Теория эволюции Ч. Дарвина. Естественный отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного отбора в эволюции

История эволюционной теории чрезвычайно интересна сама по себе, поскольку в ней, как в фокусе, сконцентрировалась борьба идей во всех областях биологии. Однако объем этого издания не позволяет нам сколько-нибудь подробно рассмотреть все этапы формирования эволюционистики - для этого потребовалась бы отдельная книга. Мы остановимся лишь на некоторых основных моментах, без которых нельзя обойтись при анализе современных эволюционных представлений. Кроме того, при разборе конкретных проблем эволюционной теории в соответствующих главах мы будем обсуждать концепции различных ученых, что в определенной степени дополнит этот краткий исторический обзор.

ГЛАВА 1. РАННИЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ

Представления об изменяемости окружающего мира, и в том числе живых существ, впервые сложились у ряда античных философов. Среди них Гераклит Эфесский (конец VI - начало V в. до н.э.) известен как создатель концепции вечного движения и изменяемости всего существующего. По представлениям Эмпедокла (ок. 490 - ок. 430 до н.э.), организмы сформировались из первоначального хаоса в процессе случайного соединения отдельных структур, причем неудачные варианты (уроды) погибали, а гармоничные сочетания сохранялись (своего рода наивные представления об отборе как направляющей силе развития). Автор атомистической концепции строения мира Демокрит (ок. 460 - ок. 370 До н.э.) полагал, что организмы могут приспосабливаться к изменениям внешней среды. Наконец, Тит Лукреций Кар (ок. 95-55 До н.э.) в своей знаменитой поэме "О природе вещей" высказал мысли об изменяемости мира и самозарождении жизни.

Из философов Античности наибольшей известностью и авторитетом среди натуралистов в последующие эпохи (в частности, в период Средневековья) пользовался Аристотель (384-322 до н.э.) Аристотель не поддерживал, во всяком случае в достаточно ясной форме, идею изменяемости окружающего мира. Однако многие его обобщения, сами по себе укладывавшиеся в общую картину неизменности мира, сыграли в дальнейшем важную роль в развитии эволюционных представлений. Таковы мысли Аристотеля о единстве плана строения высших животных (сходство строения соответствующих органов у разных видов было названо Аристотелем "аналогией"), о постепенном усложнении ("градации") строения в ряду организмов, о многообразии форм причинности (Аристотель выделял 4 ряда причин: материальную, формальную, производящую, или движущую, и целевую).

Эпоха Поздней античности и особенно последовавшая за ней эпоха Средневековья стали временем затянувшегося почти на полторы тысячи лет застоя в развитии естественно-исторических представлений. Господствовавшие догматические формы религиозного мировоззрения не допускали идеи изменяемости мира. Соответствующие представления античных философов были преданы забвению. Возможности для развития эволюционных идей появились лишь после эпохи Возрождения (XV-XVI вв.), когда европейская наука сделала значительные шаги вперед в познании окружающего мира.

Креационизм и трансформизм

Постепенно были накоплены многочисленные данные, говорившие об удивительном разнообразии форм организмов. Эти данные нуждались в систематизации. Важный вклад в этой области был сделан знаменитым шведским естествоиспытателем К.Линнеем (1707-1778), которого справедливо называют создателем научной систематики организмов. Следует отметить, что Линней последовательно придерживался точки зрения о неизменности видов, созданных Творцом.

В XVII-XVIII вв. наряду с господствовавшим мировоззрением, основанным на религиозных догмах о неизменности созданного Творцом мира и получившим название "креационизм" (от лат. creatio - созидание, порождение), постепенно начали вновь формироваться представления об изменяемости мира и, в частности, о возможности исторических изменений видов организмов. Эти представления именовались "трансформизмом" (от лат. transformatio - преобразование). Наиболее яркими представителями трансформизма были естествоиспытатели и философы Р. Гук (1635-1703), Ж.Ламеттри (1709-1751), Ж.Бюффон (1707-1788), Д Дидро (1713-1784), Эразм Дарвин (1731-1802), И.В.Гёте (1749-1832), Э.Жоффруа Сент-Илер (1772-1844).

У трансформистов еще не сложилось целостной концепции эволюции органического мира; их взгляды были во многом эклектичными и непоследовательными, объединявшими материалистические и идеалистические представления. Общим для всех трансформистов былочпризнание изменяемости видов организмов под воздействием окружающей среды, к которым организмы приспосабливаются благодаря заложенной в них изначально способности целесообразно реагировать на внешние воздействия, а приобретенные этим путем изменения наследуются (так называемое "наследование приобретенных признаков"). При этом изменения видов не столько доказывались, сколько постулировались трансформистами, что делало слабыми их позиции в дискуссиях со сторонниками креационизма. Не случайно в 1830 г. на знаменитом диспуте во Французской академии наук между Э.Жоффруа Сент-Илером и научным лидером креационизма Ж.Кювье первый потерпел сокрушительное поражение, не сумев доказать реальности исторических изменений организмов.

Ж.Кювье (1769-1832) обладал огромными знаниями в области сравнительной анатомии и палеонтологии, будучи, в сущности, создателем последней науки, и легко опроверг аргументы Э.Жоффруа, пытавшегося доказать несуществующее "единство плана строения" у позвоночных и головоногих моллюсков. Изменяемость же видов организмов Кювье отрицал на том основании, что мумифицированные животные из древнеегипетских захоронений принадлежат к тем же видам, что и современные. Эти аргументы казались тогда неопровержимыми, поскольку еще не были известны реальные масштабы геологического времени, и время постройки пирамид считали одной из самых ранних эпох в истории Земли.

Честь создания первых эволюционных теорий принадлежит великим естествоиспытателям XIX в. Ж.Б.Ламарку (1744-1829) и Ч.Дарвину (1809-1882). Эти две теории почти во всем противоположны: и в своей общей конструкции, и в характере доказательств, и в основных выводах о причинах и механизмах эволюции, и в своей исторической судьбе. Выход в свет гениального труда Ч.Дарвина "Происхождение видов" (1859) справедливо рассматривается как начало новой эпохи в развитии естественной истории, или биологии, в современном понимании. Дарвинизм стал основой эволюционистики XX в. Напротив, теория Ламарка не получила признания у современников, была надолго забыта, но позднее вновь привлекла внимание ученых, и некоторые ее положения с Удивительным постоянством продолжают воскресать в концепциях различных эволюционистов вплоть до нашего времени.

Таким образом, обе классические теории XIX в. продолжают сохранять актуальность, хотя и по-разному. Поэтому нам необходимо хотя бы вкратце остановиться на основных положениях этих теорий, чтобы разобраться в особенностях их исторической судьбы и месте в современной науке.

ГЛАВА 2. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Ж.Б.ЛАМАРКА

Основы своей концепции Жан Батист Ламарк изложил в наиболее известном своем труде "Философия зоологии" (1809). Название этой книги удачно подчеркивает важную особенность обобщений Ламарка - их умозрительный характер. Эта теория представляет собой стройное здание логических построений, дающих ответы на большинство основных вопросов эволюциони-стики, но эти ответы отыскивались не столько путем анализа научных (т.е. хорошо проверенных, достоверных) фактов, сколько выводились логически из нескольких основных положений, принятых как постулаты. Такой философский подход характерен для ранних этапов развития науки, когда накопленные факты уже нуждаются в логическом осмысливании, но их еще недостаточно для строгого научного анализа и обобщений.

Изменчивость организмов

При этом, конечно, нельзя сказать, что Ламарк совсем не опирался на факты: именно наблюдения над некоторыми проявлениями изменчивости организмов были стимулом для переосмысления господствовавших креационистских представлений. Среди этих проявлений изменчивости наиболее очевидными были приспособительные изменения организмов, подвергавшихся воздействию новых условий (например, развитие из одинаковых семян при их выращивании в разных условиях растений различного облика; усиление мускулов у человека и животных при их усиленном упражнении и ослабление этих мускулов при отсутствии соответствующей физической нагрузки и т.п.). Ламарк обратил внимание и на существование разновидностей, выглядящих как промежуточные формы между разными видами, и на изменения организмов в результате процессов одомашнивания, и на отличия ископаемых форм организмов от современных.

Общим выводом Ламарка из этих наблюдений было признание исторической изменяемости, трансформации организмов во времени, т. е. их эволюции. Однако этот вывод уже не был оригинальным: исторические преобразования видов организмов под влиянием изменений внешней среды признавали, как уже было отмечено, все трансформисты.

Учение о градации

Своеобразие концепции Ламарка придало объединение идеи изменяемости органического мира с представлениями о градации - постепенном повышении уровня организации от самых простых до наиболее сложных и совершенных организмов. (Идея градации, понимаемой как последовательный ряд постепенно усложняющихся форм организмов, восходит к Аристотелю. Эти представления о "лестнице существ", образующих непрерывную цепь от неорганических тел до человека, развивал до Ламарка Ш.Боннэ).

Разнообразие видов живых существ, по Ламарку, не является просто хаосом всевозможных форм - в этом разнообразии можно усмотреть определенный порядок, как бы ступени последовательного и неуклонного повышения уровня организации. Из этого Ламарк сделал важнейший вывод, что изменения организмов имеют не случайный, а закономерный, направленный характер: развитие органического мира идет в направлении постепенного совершенствования и усложнения организации. На этом пути жизнь возникла из неживой материи путем самозарождения, и после длительной эволюции организмов появился человек, произошедший от "четвероруких", т.е. от приматов.

Движущей силой градации Ламарк считал "стремление природы к прогрессу", которое изначально присуще всем живым существам, будучи вложено в них Творцом, т.е. Богом. Ламарковское объяснение прогрессивной эволюции, очевидно, является телеологическим (от греч. телео - цель), поскольку оно приписывает организмам стремление к совершенствованию, т.е. к определенной цели (любопытно, что в другом месте своей книги сам же Ламарк утверждает, что приписывать природе какую-нибудь цель есть несомненное заблуждение). С другой стороны, прогрессивное развитие живой природы, по Ламарку, представляет собой процесс саморазвития - автогенез. В осуществлении этого процесса (градации) организмы совершенно независимы от внешнего мира, от окружающей среды. Хотя Ламарк утверждал, что природа развивается "сама", без непосредственного участия Творца, но именно Высший Творец, по Ламарку, создал "материю и природу" и тем самым косвенным образом является создателем всех продуктов саморазвивающейся природы. (Философская концепция, приписывающая Богу роль "первопричины" или "перводвигателя", "заводящего часы" мироздания, после чего Вселенная развивается сама в соответствии с законами, заложенными Творцом, называется Деизмом). Идеалистичность концепций Ламарка вполне очевидна; в различных формах неоламаркизма (см. ниже) она обычно так или иначе затушевана, но сущность их всегда остается той же.

Влияние на организмы внешних условий

Впервые признав прогрессивную эволюцию закономерной и придав ей телеологическое истолкование, Ламарк должен был далее дать ответ на остальные вопросы, стоявшие перед эволюционной теорией, - о приспособлениях, разнообразии, сходствах и различиях разных видов, а также о том, почему же при наличии у всех организмов изначального стремления к прогрессу, к градации в природе существуют одновременно сложные, высокоразвитые и гораздо более простые, примитивные организмы.

Ответ на все эти вопросы Ламарк видел во влиянии на организмы внешних условий, которое нарушает правильность градаций. "Нарастающее усложнение организации подвергается то здесь, то там на протяжении общего ряда животных отклонениям, вызываемым влиянием условий места обитания и усвоенных привычек". Градация, так сказать, "в чистом виде" проявляется при неизменности, стабильности внешней среды; всякое изменение условий существования понуждает организмы приспосабливаться к новой обстановке, чтобы не погибнуть. Этим нарушается равномерное и неуклонное изменение организмов на пути прогресса, и различные эволюционные линии уклоняются в сторону, задерживаются на примитивных уровнях организации. Так Ламарк объяснял одновременное существование на Земле высокоорганизованных и простых групп, а также разнообразие форм животных и растений. Любопытно, что Ламарк в отличие от Э.Жоффруа Сент-Илера отвергал возможность "естественного", без истребления человеком, вымирания видов организмов. По его мнению, все виды древних животных были предками тех или иных современных видов, при всем их несходстве.

Вторая часть теории Ламарка - об изменениях организмов под воздействием изменяющихся внешних условий - в позднейшее время получила значительно большую известность, чем первая (учение о градации). Чтобы объяснить сущность приспособления организмов к различным условиям среды, Ламарк постулировал, что организмы изначально обладают способностью целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий. Сущность этой способности Ламарк оставляет без внимания, рассматривая ее просто как свойство живых существ - такого же рода, как их "стремление к прогрессу".

Изменения животных и растений под воздействием внешних условий, по Ламарку, происходят по-разному. Растения воспринимают изменения условий, так сказать, непосредственно - через свой обмен веществ с внешней средой (с усваиваемыми минеральными соединениями, водой, газами и светом). Согласно Ламарку, если семя какого-либо лугового растения, растущего в низинах, будет случайно занесено на сухую каменистую возвышенность, то, приспосабливаясь к новым условиям, потомство этого семени превратится в новую разновидность. У лютика Ranunculus aquatilis, растущего в воде, подводные листья рассечены на тонкие волосовидные доли, а листья, находящиеся на поверхности воды, широкие и округлые, разделенные на простые лопасти (рис. 1). У родственного вида Ranunculus hederaceus, растущего на влажной почве, листья не разделены на тонкие доли. Ламарк считал, что при попадании семян первого вида не в воду, а на влажную почву из них вырастают растения второго вида. Однако в действительности этого не бывает.

В этом и других подобных примерах Ламарк принимает модификационную ненаследственную изменчивость организмов, представляющую собой реакцию данного индивида на различные условия внешней среды, за наследственные изменения. В действительности такие модификационные изменения, как таковые, не наследуются (подробнее см. ниже). Ламарк понимал, что восприятие животными изменений внешних условий не может быть столь простым, как он предполагал это для растений. Поэтому для животных Ламарк разработал более сложный механизм преобразований: 1) всякая значительная перемена во внешних условиях вызывает изменение в потребностях животных; 2) это влечет за собой новые действия животных и возникновение новых "привычек"; 3) в результате животные начинают чаще употреблять органы, которыми они раньше мало пользовались; эти органы значительно развиваются и увеличиваются, а если требуются новые органы, то они под влиянием потребностей возникают "усилиями внутреннего чувства". С обоснованием этого механизма эволюционных изменений животных под влиянием изменений внешних условий связана формулировка Ламарком двух так называемых законов:

I. Во всяком животном, не достигшем предела своего развития, более частое и постоянное употребление какого-либо органа приводит к усиленному развитию последнего, тогда как постоянное неупотребление органа ослабляет его и в конце концов вызывает его исчезновение.

II. Все, что организмы приобретают под влиянием преобладающего употребления или утрачивают под влиянием постоянного неупотребления каких-либо органов, в дальнейшем сохраняется в потомстве, если только приобретенные изменения являются общими для обеих родительских особей.

Как примеры, иллюстрирующие эти положения, Ламарк называл утрату способности к полету у домашних птиц, утрату зубов у китов (вследствие привычки глотать пищу не пережевывая), удлинение шеи и передних конечностей у жирафов (в результате постоянного вытягивания этих органов при срывании высоко растущих листьев), удлинение шеи у водоплавающих птиц (из-за постоянного ее вытягивания при извлечении добычи из-под воды) и т. п.

Странным образом именно эти "законы" Ламарка чаще всего вспоминают, говоря о его теории. В действительности эти обобщения занимают в теории Ламарка второстепенное положение и, более того, не являются, в сущности, его оригинальными идеями: представления о влиянии употребления и неупотребления органов на степень их развития и о наследовании признаков, приобретенных организмами таким путем, разделялись всеми трансформистами и были, так сказать, их общим достоянием.

Первый "закон" Ламарка описывает модификационную изменчивость животных, в принципе сходную с модификационной изменчивостью растений; второй - утверждает наследование приобретенных этим путем признаков взрослых животных. Так же, как и для растений, подобные особенности строения животных в действительности ненаследственны и не могут служить основой для наследственных преобразований.

Если первую часть теории Ламарка (учение о градациях) мы охарактеризовали как автогенетическую, то вторая ее часть представляет собой эктогенетическую концепцию. Согласно этой концепции, внешняя среда активно изменяется, а организм пассивно следует за ее изменениями, приспосабливаясь к ним (эктогенез). Хотя эктогенез и автогенез выглядят полностью противоположными друг другу принципами, у них есть общее, заключающееся в противопоставлении, разрыве организма и внешней среды: в одном случае организм развивается независимо от среды, стремясь к прогрессу, в другом - среда односторонне влияет на организм, изменяя его. И то и другое представляет собой метафизическое понимание взаимоотношений организма и среды, поскольку эти компоненты рассматриваются не в их диалектическом взаимодействии, а как существующие рядом, совместно, в отрыве друг от друга.

Метафизичность концепций Ламарка проявляется также в отсутствии каких бы то ни было объяснений как "стремления организмов к прогрессу", так и свойства организмов целесообразно реагировать на внешние воздействия изменениями, которые Ламарк считал наследственными. И то и другое для Ламарка - "законы природы", изначальные свойства организмов, отличающие живое от неживого.

Отметим также, что для теории Ламарка (как и для взглядов других трансформистов) характерна концентрация внимания на отдельном организме, рассматриваемом вне его связей с другими особями того же вида, т.е., говоря современным языком, отсутствие популяционного подхода, непонимание эволюционной роли биологического вида и составляющих его популяций.

Подводя итоги, следует прежде всего еще раз отдать должное Ламарку как создателю первой последовательной эволюционной теории. Как справедливо отметил К.М.Завадский, особой заслугой Ламарка является то, что он впервые выдвинул эволюционный прогресс как одну из основных закономерностей эволюции организмов. Подчеркнем еще раз, что основные положения теории Ламарка были не столько выведены и доказаны исходя из научных фактов, сколько постулированы, так что теория в целом представляет собой, в сущности, умозрительную логическую схему. Метод доказательства, использованный Ламарком, Л.Я.Бляхер удачно назвал методом "подбора непротиворечащих примеров", которые при возможности другой их интерпретации сами по себе, разумеется, не могут служить доказательствами. Ламарк не доказывал эволюцию организмов, а постулировал ее.

Объяснение Ламарком сущности и движущих сил эволюционного процесса телеологично, метафизично и идеалистично. Теория Ламарка не была принята большинством ученых его времени; ее слабые стороны, противоречивость и шаткость аргументов были слишком очевидны, чтобы эта теория смогла преодолеть господствовавшие креационистские взгляды.

Как первая последовательная и цельная эволюционная концепция, теория Ламарка была прогрессивной для своего времени. Однако возрождение метафизических и телеологических взглядов Ламарка на сущность эволюционного процесса в позднейшее время различными неоламаркистскими концепциями является уже шагом назад в развитии науки. О характере этих неоламаркистских концепций и причинах, вызывающих их возникновение, мы будем говорить ниже, после рассмотрения теории Ч.Дарвина, заложившей основу современных эволюционных взглядов.

ГЛАВА 3. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Ч.ДАРВИНА

Теория Чарлза Дарвина, известная под названием теории естественного отбора, является одной из вершин научной мысли XIX в. Однако ее значение выходит далеко за пределы своего века и за рамки биологии: теория Дарвина стала естественно-исторической основой материалистического мировоззрения.

Теория Дарвина противоположна теории Ламарка не только по своим последовательно материалистическим выводам, но и по всему своему строю. Она представляет собой замечательный образец научного исследования, основываясь на огромном количестве достоверных научных фактов, анализ которых ведет Дарвина к стройной системе соразмерных выводов. Данные для обоснования своей теории Дарвин собирал в течение многих лет. Первый очерк теории был написан уже в 1842 г., но (поразительный пример научной осторожности и добросовестности!) не был опубликован в течение многих лет, на протяжении которых Дарвин продолжал собирать и анализировать новые данные. Великий труд Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" вышел в свет лишь в 1859 г.

Известно, что стимулом, ускорившим опубликование Дарвином его работы, был труд А.Уоллеса (1823-1913), независимо пришедшего к близким эволюционным выводам. Обе работы были совместно доложены в 1858 г. на заседании Линнеевского общества в Лондоне, и Уоллес, ознакомившись с трудом Дарвина, полностью признал его приоритет. Дарвин анализировал эволюционный процесс гораздо шире и глубже, чем Уоллес, и, отдавая дань должного уважения последнему, мы с полным основанием называем автором теории естественного отбора Ч.Дарвина.

Мы, разумеется, не можем на страницах этой книги дать полное изложение грандиозного труда Дарвина и ограничимся кратким обзором основных положений его теории, необходимым для уяснения ее соотношений с современной теорией эволюции.

Изменчивость организмов в одомашненном состоянии

Прежде всего Дарвин собрал многочисленные доказательства изменяемости видов животных и растений. Ко времени Дарвина практикой селекционеров были созданы многочисленные породы различных домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений. Поскольку работа селекционеров, ведущая к изменению породных и сортовых качеств организмов, была сознательной и целенаправленной и было очевидно, что по крайней мере многие из пород домашних животных созданы этой деятельностью в относительно недавнее время, Дарвин обратился к изучению изменчивости организмов в одомашненном состоянии.

Прежде всего важен был сам факт изменений животных и растений под влиянием одомашнивания и селекции, что, собственно говоря, уже является доказательством изменяемости видов организмов.

По мнению Дарвина, стимулом для возникновения этих изменений является воздействие на организмы новых условий, которому они подвергаются в руках человека. При этом Дарвин подчеркнул, что природа организма в явлениях изменчивости важнее природы условий , поскольку одинаковые условия нередко приводят к разным изменениям у разных особей, а сходные изменения последних могут возникнуть при совершенно разных условиях. В связи с этим Дарвин выделил две основные формы изменчивости организмов под влиянием изменения условий среды: неопределенную и определенную.

Изменения могут быть признаны определенными , если все или почти все потомство особей, подвергшихся известным условиям, изменяется одинаковым образом (так возникает ряд неглубоких изменений: рост зависит от количества пиши, толщина кожи и волосистость - от климата и т. п.).

Под неопределенной изменчивостью Дарвин понимал те бесконечно разнообразные слабые различия, которые отличают друг от друга особей одного вида и которые не могли быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков. Дарвин заключает, что неопределенная изменчивость является гораздо более распространенным результатом изменения условий, чем определенная, и сыграла более важную роль в образовании пород домашних животных. В этом случае изменения внешних условий играют роль стимула, усиливающего неопределенную изменчивость, но никак не влияющего на ее специфику, т. е. на качество изменений.

Организм, изменившийся в каком-либо направлении, передает потомству тенденцию изменяться далее в том же направлении при наличии условий, вызвавших это изменение. В этом заключается так называемая длящаяся изменчивость, которая играет важную роль в эволюционных преобразованиях.

Наконец, Дарвин обратил внимание на существование у организмов определенных соотношений (корреляции) между различными структурами, при изменении одной из которых закономерно изменяется и другая - соотносительная , или коррелятивная , изменчивость. Примерами таких корреляций являются, по Дарвину, глухота белых котов, имеющих голубые глаза; ядовитость для белых овец и свиней некоторых растений, безвредных для черных особей тех же пород, и т.п.

Искусственный отбор

Так как основной формой изменчивости, по Дарвину, является неопределенная, очевидно, что признания наследственной изменчивости организмов было еще недостаточно для объяснения процесса выведения новых пород животных или сортов сельскохозяйственных растений. Необходимо было указать еще силу, которая на основе незначительных различий особей формирует устойчивые и важные породные признаки. Ответ на этот вопрос Дарвин нашел в практике селекционеров, которые производят искусственный отбор на племя только тех особей, которые обладают интересующими человека признаками. В результате такого отбора от поколения к поколению эти признаки становятся все более ярко выраженными. Отбор представляет собой творческую силу, преобразующую частные различия отдельных особей в признаки, характерные для данной породы или сорта.

Если в XIX в. селекционеры вели уже методический и целенаправленный отбор, то на более ранних этапах развития человеческого общества, когда люди только начинали одомашнивать полезных животных и возделывать некоторые съедобные растения, первобытные скотоводы и земледельцы вели бессознательный искусственный отбор, оставляя на племя тех животных, которые лучше уживались с человеком и лучше служили его целям. Так формировались первые породы домашних животных.

Дарвин указал условия, благоприятствующие проведению искусственного отбора: а) высокая степень изменчивости организмов; б) большое число особей, подвергаемых отбору; в) искусство селекционера; г) устранение случайных скрещиваний среди подвергаемых отбору особей; д) достаточно высокая ценность данных животных или растений для человека.

Необходимо отметить, что, подчеркивая важнейшую эволюционную роль отбора, основывающегося на неопределенной изменчивости, Дарвин допускал также возможность преобразований на базе определенной изменчивости и действия упражнения и неупражнения органов, объясняя именно этими факторами относительно меньший вес костей крыла и больший вес костей ног у домашних уток по сравнению с дикими или большее развитие вымени у коров и коз в тех странах, где этих животных используют для получения не только мяса, но и молока.

Наконец, анализируя породы домашних животных, Дарвин пришел к выводу, что все породы данного вида (например, около 150 пород домашних голубей), как ни велики различия между ними, происходят от одного (или немногих) видов диких предков. Следовательно, путем отбора человек значительно увеличивает разнообразие форм организмов.

Если искусственный отбор был основной силой, используя которую человек смог за относительно короткие сроки создать многочисленные породы домашних животных и сорта растений, существенно отличающиеся от своих диких предков, логично предположить, что подобные процессы могут обусловливать эволюционные преобразования также и в природе.

Изменчивость организмов в природе

Дарвин собрал многочисленные данные, свидетельствующие о том, что изменчивость самых различных видов организмов в природе очень велика, а ее формы принципиально сходны с формами изменчивости домашних животных и растений.

Разнообразные и колеблющиеся различия между особями одного вида образуют как бы плавный переход к более устойчивым различиям между разновидностями этого вида; в свою очередь, последние столь же постепенно переходят в более четкие различия еще более крупных группировок -- подвидов, а различия между подвидами - во вполне определенные межвидовые различия. Таким образом, индивидуальная изменчивость плавно переходит в групповые различия. Из этого Дарвин сделал вывод, что индивидуальные различия особей представляют собой основу для возникновения разновидностей. Разновидности при накоплении различий между ними превращаются в подвиды, а те, в свою очередь, - в отдельные виды. Следовательно, ясно выраженная разновидность может рассматриваться как первый шаг к обособлению нового вида (разновидность - "зачинающийся вид").

Дарвин считал, что между видом и разновидностью нет качественной разницы - это лишь разные этапы постепенного накопления различий между группами особей разного масштаба.

Большей изменчивостью характеризуются более широко распространенные виды, обитающие в более разнообразных условиях. В природе так же, как и в одомашненном состоянии, основной формой изменчивости организмов является неопределенная, служащая универсальным материалом для процесса видообразования.

Если породы домашних животных и сорта растений, выведенные человеком с помощью искусственного отбора, целесообразно приспособлены к потребностям человека, то любые виды организмов в природе приспособлены к жизни в определенных условиях внешней среды; особенности строения и функций организмов способствуют их выживанию.

Здесь необходимо подчеркнуть, что Дарвин впервые поставил в центре внимания эволюционной теории не отдельные организмы (как это было характерно для его предшественников-трансформистов, включая Ламарка), а биологические виды, т.е., говоря современным языком, популяции организмов. Только популяционный подход позволяет правильно оценить масштабы и формы изменчивости организмов и прийти к пониманию механизма естественного отбора.

Борьба за существование и естественный отбор

Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости организмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и растений, Дарвин подошел к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, - естественного отбора . "Так как рождается гораздо более особей каждого вида, чем сколько их может выжить, и так как, следовательно, постоянно возникает борьба за существование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое в сложных и нередко меняющихся условиях его жизни, хотя незначительно, изменится в направлении, для него выгодном, будет иметь более шансов выжить и, таким образом, подвергнется естественному отбору. В силу строгого принципа наследственности отобранная разновидность будет стремиться размножаться в своей новой и измененной форме".

Другими словами, естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных, представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.

Разумеется, отдельные особи, обладающие каким-то новым полезным признаком, могут погибнуть, не оставив потомства, по чисто случайным причинам. Однако влияние случайных факторов уменьшается, если полезный признак появляется у большего числа особей данного вида - тогда возрастает вероятность того, что по крайней мере для части этих особей достоинства нового полезного признака сыграют свою роль в достижении успеха в борьбе за существование. Отсюда следует, что естественный отбор является фактором эволюционных изменений не для отдельных организмов, рассматриваемых изолированно друг от друга, но лишь для их совокупностей, т. е. популяций. Понимание этого вероятностного аспекта действия естественного отбора, эффективного только на достаточно больших выборках, и является важнейшим результатом популяционного подхода Дарвина, о котором мы уже упоминали выше. Естественный отбор мог быть открыт только при таком популяционном подходе, учитывающем количественную, вероятностную сущность эволюционных изменений.

Естественный отбор сам по себе не вызывает изменчивости организмов, которая стимулируется изменениями внешних условий.

Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование. Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению. Приведя многочисленные примеры невозможности выживания всего потомства у различных видов организмов, Дарвин заключает: "Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни".

Термин "борьба за существование" (struggle for existence) не вполне точно соответствует тому значению, которое вкладывал в него сам Дарвин, предлагая понимать этот термин "в широком и метафорическом смысле". Во-первых, Дарвин включал в понятие "существование" не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом "борьба" обозначалась не столько борьба как таковая (т.е. как прямое столкновение), сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. В сущности, Дарвин понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимодействий между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи, в ее выживании и оставлении потомства.

Подчеркивая роль перенаселения как фактора, обусловливающего борьбу за существование, Дарвин сделал вывод, что наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба как конкуренция между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными потребностями. Если, например, рассматривать модель взаимоотношений между видом-хищником и видом-жертвой (скажем, лисы и зайцы), то, по Дарвину, важнейшим фактором, определяющим отбор, будет для лис конкуренция между разными лисами, а для зайцев - между самими зайцами.

Действию естественного отбора благоприятствуют: 1) длительность времени; 2) высокая изменчивость; 3) большое число особей данного вида; 4) обширность его ареала (области распространения); 5) изоляция групп особей данного вида, уменьшающая их скрещивание с обитателями других частей ареала. Дарвин подчеркнул, что естественный отбор должен действовать с гораздо большей эффективностью, чем искусственный, поскольку, во-первых, природа располагает неизмеримо большим временем, чем человек; во-вторых, человек, ведущий искусственный отбор, обращает внимание главным образом на внешние признаки животных и растений, тогда как для естественного отбора важна любая особенность организмов; в-третьих, искусственный отбор ведется для нужд человека, а естественный отбирает признаки, важные для самого организма; наконец, в-четвертых, естественный отбор действует гораздо более жестко, так как человек обычно не истребляет всех менее пригодных домашних животных, сохраняя их для различных нужд. Все это в совокупности подчеркивает огромные творческие возможности естественного отбора, если человек при всех этих ограничениях сумел посредством искусственного отбора создать столь многочисленные и разнообразные породы домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений.

Результаты действия естественного отбора

Естественный отбор является неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов. По Дарвину, естественный отбор представляет собой важнейшую творческую силу, которая направляет эволюционный процесс и закономерно обусловливает возникновение приспособлений организмов, прогрессивную эволюцию и увеличение разнообразия видов.

Возникновение приспособлений (адаптации) организмов к условиям их существования, придающее строению живых существ черты "целесообразности", является непосредственным результатом естественного отбора, поскольку самая сущность его - дифференцированное выживание и преимущественное оставление потомства именно теми особями, которые в силу своих индивидуальных особенностей лучше других приспособлены к окру-жаюшим условиям. Накопление отбором от поколения к поколению тех признаков, которые дают преимущество в борьбе за существование, и приводит постепенно к формированию конкретных приспособлений.

Дарвин подчеркивал, что любая конкретная степень приспособленности организмов относительна - обычно возможны и более совершенные формы приспособлений к данной среде обитания. Это доказывается многочисленными примерами чрезвычайно быстрого размножения и широкого распространения целого ряда видов животных и растений в совершенно новых для них районах земного шара, куда они были случайно или преднамеренно завезены человеком (кролики в Австралии, крысы, кошки, собаки, свиньи на островах Океании, канадская элодея в водоемах Европы и т. п.). Все эти виды, возникшие в совершенно других географических районах, оказались лучше приспособленными к условиям новых для себя областей, чем виды животных и растений, издавна населявшие эти области и обладавшие достаточно совершенными приспособлениями к их условиям.

Теория естественного отбора позволяет объяснить развитие самых сложных и совершенных приспособлений, в том числе таких, как взаимное приспособление друг к другу двух разных видов, взаимодействие которых выгодно для обоих. Таковы, например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых.

Действуя в видовых популяциях, естественный отбор способствует формированию и распространению особенностей, важных и полезных для вида в целом: при этом может возникнуть противоречие между "интересами" вида и отдельных особей. В этом случае закрепляются признаки, полезные для вида, несмотря на их отрицательную роль для отдельных особей. Так развиваются взаимные приспособления особей в общинах и колониях различных организмов, причем во многих случаях особь теряет свое прежнее значение дискретной и самостоятельной единицы, становясь частью целого (колониальные организмы гидроидных полипов, сифонофор и т.п.; "семьи" общественных насекомых - термитов, муравьев, пчел и др., в которых наблюдается сложнейшая дифференциация особей, выполняющих различные функции и неспособных существовать и давать потомство как самостоятельные индивиды).

Вторым (после возникновения адаптации) важнейшим следствием борьбы за существование и естественного отбора является, по Дарвину, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции . Поскольку наиболее острая конкуренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями данного вида в силу сходства их жизненных потребностей, в более благоприятных условиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды. Эти последние получают преимущественные шансы в выживании и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость). При преимущественном сохранении в каждом поколении самых крайних вариантов изменчивости, очевидно, что эволюция пойдет в направлении разделения вида на разновидности, которые со временем превратятся в новые (дочерние) виды. По Дарвину, предковая и промежуточная формы имеют худшие шансы для выживания по сравнению с наиболее уклонившимися дочерними формами, поскольку первые более сходны друг с другом, и конкуренция между ними должна быть наиболее ожесточенной. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны происходить все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки (рис. 2).

Идея дивергентной эволюции объясняет не только повышение разнообразия форм организмов, но и существование в природе групп сходных видов - родов, группировок сходных родов - семейств и таксонов более высоких категорий. Все эти группировки сходных форм представляют собой совокупности родственных видов, возникших от общего предка; роды, семейства, отряды, классы - разные этапы дивергентной эволюции. Сходство видов, принадлежащих к одному таксону ("единство типа"), является результатом родства, общие признаки унаследованы от общего предка. Заметим, что в концепции Ламарка этот важный вопрос, в сущности, просто обойден.

Наконец, третье важнейшее следствие естественного отбора - постепенное усложнение и усовершенствование организации, т.е. эволюционный прогресс. Согласно Ч.Дарвину, это направление эволюции является результатом приспособления организмов к жизни в постоянно усложняющейся внешней среде. Усложнение среды происходит, в частности, благодаря дивергентной эволюции, увеличивающей число видов. Усовершенствование реакций организмов на усложняющуюся среду приводит к постепенному прогрессу организации. При этом Дарвин подчеркивал, что естественный отбор сам по себе отнюдь не предполагает обязательно прогрессивного развития, действуя "только посредством сохранения и накопления изменений, благоприятных для организма при тех органических и неорганических условиях, в которых он существует во все периоды своей жизни". Если для данного вида совершенствование организации почему-либо невыгодно, естественный отбор отнюдь не будет способствовать его прогрессивной эволюции. "При очень простых жизненных условиях высокая организация не оказала бы никакой услуги, пожалуй, даже оказала бы дурную услугу, так как, вследствие своей хрупкости, была бы более подвержена повреждению и порче". Одновременное существование на Земле сложно построенных, далеко ушедших по пути прогресса организмов и примитивных форм, сохранивших простое строение, является результатом эволюции различных групп организмов под контролем естественного отбора в разной жизненной среде. В одних условиях для организмов выгодно совершенствоваться, в других - сохранять простое строение; и то и Другое обеспечивается отбором.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , который связан не с выживанием данной особи, а лишь с ее воспроизводительной функцией. По Дарвину, половой отбор возникает при конкуренции между особями одного пола в процессах размножения. Важность воспроизводительной функции самоочевидна; поэтому в некоторых случаях даже само сохранение данного организма может отступить на второй план по отношению к оставлению им потомства. Для сохранения вида жизнь данной особи важна лишь постольку, поскольку она участвует (прямо или косвенно) в процессе воспроизводства поколений. Половой отбор как раз и действует на признаки, связанные с различными аспектами этой важнейшей функции (взаимное обнаружение особей противоположного пола, половая стимуляция партнера, конкуренция между особями одного пола при выборе полового партнера и т. п.).

Половой отбор определяет различное участие разных особей в размножении: некоторые индивиды получают лучшие шансы оставить потомство (и передать ему свои признаки, обеспечившие этот успех), чем другие. Механизмами полового отбора являются, с одной стороны, активное соперничество между особями одного пола (обычно между самцами), с другой же - предпочтение, оказываемое определенным особям другого пола при выборе полового партнера. Следствием полового отбора является развитие внешних признаков, различающих самцов и самок (вторичные половые признаки). Среди наиболее ярких примеров действия полового отбора можно назвать развитие рогов оленей, используемых как "турнирное оружие" при столкновениях самцов во время гона, ярких окрасок и причудливого оперения самцов фазанов, знаменитого хвоста самцов павлинов и т. п.

Заканчивая это - по необходимости очень краткое - рассмотрение теории Дарвина, перечислим важнейшие ее положения.

1. Организмам как в прирученном, так и в диком состоянии свойственна наследственная изменчивость. Наиболее обычной и важной формой изменчивости является неопределенная. Стимулом для возникновения изменчивости организмов служат изменения внешней среды, но характер изменчивости определяется спецификой самого организма, а не направлением изменений внешних условий.

2. В центре внимания эволюционной теории должны находиться не отдельные организмы, а биологические виды и внутривидовые группировки (популяции).

3. Все виды организмов в природе вынуждены вести жестокую борьбу за свое существование. Борьба за существование для особей данного вида складывается из их взаимодействия с неблагоприятными биотическими и абиотическими факторами внешней среды, а также из их конкуренции между собой. Последняя является следствием тенденции всякого вида к безграничному размножению и огромного "перепроизводства" особей в каждом поколении. По Дарвину, важнейшей является именно внутривидовая борьба.

4. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы за существование является естественный отбор - преимущественное выживание и обеспечение потомством лучше приспособленных особей. Хуже приспособленные организмы (и целые виды) вымирают, не оставляя потомства.

5. Следствиями борьбы за существование и естественного отбора являются: развитие приспособлений видов к условиям их существования (обусловливающее "целесообразность" строения организмов), дивергенция (развитие от общего предка нескольких дочерних видов, все большее расхождение их признаков в эволюции) и прогрессивная эволюция (усложнение и усовершенствование организации).

6. Частным случаем естественного отбора является половой отбор, который обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией размножения.

7. Породы домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений созданы посредством искусственного отбора, аналогичного естественному отбору, но ведущегося человеком в своих интересах.

Таким образом, теория Дарвина дала логически последовательное и строго материалистическое объяснение важнейшим проблемам эволюции организмов и сложившейся в результате эволюционного процесса обшей структуре органического мира. Дарвин первым доказал реальность эволюционных изменений организмов. Взаимоотношения организма и внешней среды в его теории имеют характер диалектического взаимодействия: Дарвин подчеркивал роль изменений среды как стимула изменчивости организмов, но, с другой стороны, специфика этих изменений определяется самими организмами, и дивергентная эволюция организмов изменяет среду их обитания. Учение о естественном отборе и борьбе за существование представляет собой, в сущности, анализ этих сложных взаимоотношений организма и среды, в которых организм не противопоставляется среде как саморазвивающаяся автономная единица, но и не следует пассивно за изменениями среды (как трактуются взаимоотношения организма и среды в теории Ламарка). Согласно теории Дарвина, эволюция представляет собой результат взаимодействия организма и изменяющейся внешней среды.

Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Дарвина. В принципе признавая это и оценивая конкретное место идей Дарвина в совокупности современных эволюционных взглядов, нередко впадают в одну из двух крайностей: либо считают, что ныне концепция Дарвина как таковая имеет уже только исторический интерес --от нее в современной науке осталась лишь сама идея естественного отбора; либо, напротив, утверждают, что со времени Дарвина основы теории не претерпели существенных изменений. В действительности, как это нередко бывает, истина находится между этими крайними точками зрения. Хотя, несомненно, современная теория эволюции является развитием основных идей Дарвина, но в процессе их развития выявлены многие неизвестные во времена Дарвина факторы, механизмы и закономерности эволюционного процесса и сформировались новые представления, значительно отличающиеся от классической теории Дарвина.

В дальнейшем, рассматривая современную эволюционную теорию, мы будем специально оговаривать ее основные различия со взглядами Дарвина. Здесь же необходимо упомянуть о некоторых нечеткостях и отдельных ошибочных утверждениях Дарвина. К ним относятся: 1) признание возможности эволюционных изменений на основе определенной изменчивости и упражнения и неупражнения органов; 2) переоценка роли перенаселения для обоснования борьбы за существование; 3) преувеличенное внимание к внутривидовой борьбе в объяснении дивергенции; 4) недостаточная разработанность концепции биологического вида как формы организации живой материи, принципиально отличающейся от подвидовых и надвидовых таксонов; 5) непонимание специфики макроэволюционных преобразований организации и их соотношений с видообразованием. Однако все эти не вполне отчетливые или даже неверные представления по некоторым вопросам отнюдь не умаляют исторической значимости гениального труда Дарвина и его роли для современной биологии. Указанные неточности соответствуют уровню развития науки во время создания теории Дарвина.

Так, допущение Дарвином прямой эволюционной роли определенной изменчивости и наследования результатов упражнения и неупражнения органов было связано с господствовавшими в его время представлениями о наследственности. Тогда наследственность рассматривали как своего рода "общее свойство" всего организма, присущее ему как целому ("слитная наследственность"). С этим связано одно из возражений против теории естественного отбора, выдвинутое Ф.Дженкином и казавшееся самому Дарвину очень серьезным. Суть этого возражения сводилась к следующему. Пусть Дарвин прав, и эволюция организмов основывается на незначительных изменениях отдельных особей, первоначально неопределенных по отношению к изменениям внешней среды. Однако поскольку новые полезные признаки первоначально появляются у немногих особей и притом слабо выражены, то при скрещивании с другими особями того же вида, подавляющее большинство которых еще не имеет данного нового признака, неминуемо должно происходить как бы "разбавление" полезного новоприобретения вдвое в каждом последующем поколении. И постепенно новый признак практически исчезнет, распределившись между множеством особей, и будет поглощен консервативным состоянием. Возражения Дженкина были одной из причин, побудивших Дарвина в более поздних изданиях "Происхождения видов" и других сочинениях в большей мере, чем прежде, склоняться к признанию эволюционной роли определенной изменчивости, т.е. наследования признаков, приобретаемых организмами под прямым воздействием изменяющихся внешних условий.

Еще раз подчеркнем, что все указанные неточности и ошибки Не искажают основных идей Ч.Дарвина. Остановиться на них следовало для того, чтобы, во-первых, понимать их действительное место в теории Дарвина и, во-вторых, чтобы яснее видеть корни ряда ошибочных концепций позднейшего времени, авторы которых нередко ссылаются на авторитет Дарвина. К рассмотрению ряда таких концепций, являющихся в действительности развитием идей ламаркизма, мы теперь и перейдем.

ГЛАВА 4. НЕОЛАМАРКИЗМ

При анализе различных эволюционных концепций последар-виновского времени нередко возникает вопрос: почему после широкого признания теории Дарвина, успешного приложения ее выводов в научной практике и дальнейшего развития ее основных положений идеи ламаркизма все же с удивительной регулярностью вновь воскресают, находя себе новых сторонников? Можно назвать несколько причин этого положения, которое может показаться на первый взгляд парадоксальным.

Прежде всего это простота и кажущаяся очевидность (особенно для малоосведомленного в вопросах теории эволюции человека) некоторых постулатов ламаркизма. Особенно это относится к идее наследования изменений (модификаций), приобретенных организмами под прямым воздействием изменяющихся внешних условий, и последствий упражнения и неупражнения органов. Эти модификации, являющиеся целесообразной приспособительной реакцией организма на различные внешние условия, представляют собой самые обычные и легко наблюдаемые изменения организмов. Стоит лишь допустить их наследование - и готов чрезвычайно простой "механизм эволюционных изменений", вполне удовлетворяющий профана.

Изучая ряды последовательных форм по ископаемым остаткам различных групп организмов, палеонтологи обращали внимание на существование некоторых общих тенденций и закономерностей филогенеза (параллельная эволюция родственных филогенетических линий, пульсирующий характер темпов макроэволюции, эволюционный прогресс и др.). Для неодарвинистской синтетической теории эволюции характерна концентрация внимания на процессах микроэволюции и видообразования, с чем связана тенденция рассматривать макроэволюцию просто как сумму микроэволюционных изменений, игнорируя ее специфику. Однако попытки такого редукционистского решения проблем макроэволюции наталкивались на серьезные трудности. Это создавало благоприятную почву для их истолкования в духе неоламаркизма.

Наконец, еще одной причиной, определяющей склонность некоторых исследователей к идеям ламаркизма, является отсутствие "популяционного мышления", т. е. ясных представлений о сущности и структуре биологического вида и понимания вероятностного характера действия естественного отбора. В связи с этим такие исследователи склонны недооценивать эффективность естественного отбора и рассматривать модификационные изменения, наблюдаемые в онтогенезе организмов, как "направленную изменчивость", принимаемую за основу эволюционного процесса.

Основные направления неоламаркизма

Неоламаркизм не представляет собой единой целостной концепции: различные ученые, склонные по тем или другим причинам разделять ламаркистские идеи, чаще всего принимают лишь одну из двух сторон теории Ламарка - либо автогенетический подход к объяснению прогресса и направленности эволюции, либо эктогенетические взгляды на развитие приспособлений организмов к изменяющимся условиям внешней среды. При этом у многих авторов неоламаркистские взгляды маскируются использованием собственной терминологии и принятием некоторых отдельных положений теории Дарвина. Такие авторы иногда называли себя "дарвинистами", а систему своих взглядов - "творческим дарвинизмом", претендуя на дальнейшее развитие дарвиновской теории, хотя на деле эти взгляды представляют собой эклектическое соединение теории естественного отбора с ламарковской эктоге-нетической концепцией, включающей постулат изначально целесообразной реакции организмов на изменения внешних условий и "закон" наследования приобретаемых признаков.

Автогенетические идеи в духе ламаркизма выдвигали Э. Коп (1840-1897) ("батмогенез" -- стремление организмов к прогрессу), Г.Осборн (1857-1935) ("аристогенез"), О.Шиндевольф (1896-1971), П.Тейяр де Шарден (1881-1955). К этому же кругу идей принадлежат теории ортогенеза Т. Эймера (1843-1898) и номогенеза (или "эволюции на основе закономерностей") Л.С.Берга (1876-1950). Во всех этих концепциях в разных вариантах организмам приписывается "стремление" к прогрессу, к усложнению, к усовершенствованию и т.п. Сущность этих взглядов принципиально не отличается от идеи Ламарка о градации: это телеологические и метафизические концепции, подменяющие объяснение наблюдаемых в природе процессов и явлений декларированием неких "изначальных свойств" живой материи. Вопросы о сущности и первопричине "стремления" организмов к прогрессу обычно просто обходятся авторами подобных автогенетических теорий, которые при логически последовательном своем развитии неминуемо смыкаются с идеализмом. Мы вернемся к оценке этих концепций в четвертой части книги, посвященной проблемам макроэволюции.

Гораздо большее число сторонников находят эктогенетические взгляды, согласно которым эволюционные изменения организмов являются результатом целесообразной их реакции на изменения внешних условий. Как мы уже отмечали, эта вторая часть теории Ламарка не является его оригинальной идеей и принималась тогда в той или иной форме всеми трансформистами. В более позднее время наивные формулировки Ламарка и его предшественников обычно заменяют более "современными", хотя сущность их остается прежней. Таково, например, учение Т.Д.Лысенко, согласно которому организмы в процессе обмена веществ "ассимилируют условия внешней среды", которые после этого сами становятся частью наследственности, понимаемой в духе представлений середины XIX в. - как некое общее свойство организма, как "эффект концентрирования воздействий условий внешней среды, ассимилированных организмами в ряде предшествующих поколений". Если отбросить словесную шелуху, очевидно, что здесь в "оригинальных" терминах излагается ламарковское объяснение изменений растений под влиянием изменений внешних условий. Что, собственно, такое "ассимиляция внешних условий", как она происходит и что именно изменяется при этом в организме, Лысенко и его последователи не разъясняли.

В разных вариантах эктогенетические идеи высказывали такие известные ученые, как Э.Геккель, Э. Коп, Г. Спенсер, К. Негели, Ф. Вайденрайх, Е.С.Смирнов, Л.Ш.Давиташвили и некоторые другие.

Адекватная соматическая индукция

Сущность воззрений ученых, стоящих на позициях эктогенеза, сводится к признанию так называемой адекватной соматической индукции, под которой понимается способность организмов передавать по наследству модификационные изменения, возникающие в онтогенезе как приспособления к изменившимся внешним условиям. Адекватную соматическую индукцию можно описать по следующей схеме (рис. 3). Изменение внешней среды, например Устойчивое повышение температуры, воздействует на организм. Тот реагирует на это воздействие соответствующим модификационным изменением тела (сомы) - например увеличением густоты меха. Это изменение каким-то образом передается половым клеткам ("индукция" со стороны соматических клеток, и притом адекватная, т.е. соответствующая изменениям последних), и в следующем поколении новый признак (в нашем примере - большая густота меха) будет выражен с самого начала, без дополнительного воздействия внешних условий.

Анализируя эту схему, нетрудно убедиться, что первый ее этап, безусловно, представляет собой самое обычное явление. Всякий организм обладает определенными возможностями саморегуляции, перестройки своих функций и (в несколько меньшей степени) формы в соответствии с изменениями внешних условий. Особенно пластичен молодой, развивающийся организм, и в разных условиях он может приобретать различный облик (фенотип): сравните, например, сосну, ель, дуб или другие деревья, выросшие на открытом месте, с такими же деревьями, но растущими в глубине леса. Сюда же относится пример Ламарка с подводными и надводными листьями лютика Ranunculus aquatilis, а также результаты усиленного упражнения или неупражнения органов (это общеизвестно, например, для мышц) и т. п. Все это - примеры модификационной изменчивости , представляющей собой комплекс реакций данного организма (в конечном счете наследственного аппарата, или генотипа организма) на разные внешние условия. Каждый генотип обладает определенной нормой реакции , под которой понимается его способность в разных условиях обеспечивать формирование разного состояния признаков организма. Все модификационные изменения, следовательно, не есть что-то новое для вида; все они входят в норму реакции генотипов данного вида на различные комбинации внешних условий. В связи с этим модификационные изменения соматических структур не оказывают никакого воздействия на половые клетки (т. е. соматической индукции вообще не происходит).

В более редких случаях под влиянием внешних воздействий могут возникнуть изменения аппарата наследственности соматических клеток - соматические мутации. Однако появляющиеся в результате соматических мутаций изменения фенотипа не являются приспособительными к внешним факторам, вызвавшим возникновение этих мутаций. По отношению к этим факторам фенотипические изменения носят случайный характер (например, появление пигментных пятен или опухолевое перерождение тканей в ответ на действие ионизирующего облучения). Поэтому соматические мутации не соответствуют основной для неоламаркистов идее о целесообразной реакции организма на внешние воздействия. Зато соматические мутации в отличие от модификаций могут в принципе обусловить соматическую индукцию: изменения соматических структур в этом случае являются новообразованиями и могут так повлиять на внутреннюю среду организма, что эти изменения отразятся и на половых клетках. Хотя такое воздействие сомы на гаметы возможно, но отнюдь не обязательно, так как половые клетки в организме обычно имеют максимально возможную защиту от всякого рода внешних воздействий.

Необходимо подчеркнуть, что в организме нет специальных систем, которые обеспечивали бы передачу неискаженной наследственной информации от изменившихся соматических клеток к половым (подробнее см. в первой главе следующей части книги). Более того, такие системы были бы крайне вредны для организмов: ведь при их наличии наследственный аппарат каждого организма в течение его жизни подвергался бы непрерывным перестройкам, наследственность вида потеряла бы свой консерватизм и не смогла бы сохранять и передавать последующим поколениям постоянные признаки; вид как целостная система, состоящая из принципиально сходных скрещивающихся друг с другом особей, Не смог бы существовать. Никакой достаточно сложный организм, требующий для своего индивидуального развития точного соответствия разнообразнейших морфогенетических процессов и взаимных влияний развивающихся структур, не смог бы возникнуть в эволюции на основе подобной лабильной, неустойчивой к внешним воздействиям наследственности.

Иногда термин "адекватная соматическая индукция" заменяют более простым "наследованием приобретаемых свойств (признаков)". Такая замена неудачна: строго говоря, любое наследственное изменение является именно "наследованием приобретаемых свойств" - если никакое новоприобретение не наследуется, нет и никакого эволюционного изменения организмов. Поэтому термин "наследование приобретаемых свойств" по отношению ко взглядам ламаркистов также нуждается в уточнениях (следует говорить об адекватном наследовании новоприобретенных признаков соматических структур).

Попытки экспериментального доказательства неоламаркизма

Таким образом, адекватная соматическая индукция, на признании которой основываются неоламаркистские концепции, представляется в принципе невозможной. Однако неоламаркисты пытались доказать свои взгляды разного рода наблюдениями и экспериментами. Собранные ими данные довольно многочисленны и разнородны (см. Бляхер Л.Я. Проблема наследования приобретенных признаков.-М.,1971), но все они при последующем научном анализе либо оказывались результатом ошибок в постановке экспериментов и не подтверждались при проверке, либо представляли собой неверно истолкованные факты, отнюдь не доказывающие того, что желали доказать с их помощью неоламаркисты.

Попыткам доказать наследственные изменения организмов под прямым воздействием изменяющихся внешних условий были посвящены многие работы П.Каммерера, выполненные в 1910-1923 гг. Упомянем из их числа достаточно показательные эксперименты с протеями и пятнистыми саламандрами.

Пещерные земноводные - протеи в норме обладают недоразвитыми глазами и слабо пигментированной кожей. Каммерер выращивал протеев в лаборатории на свету и при более высокой температуре, чем в природных местообитаниях этих животных. В первом же поколении у протеев в лабораторных условиях кожа становилась темной, а глаза развивались в значительно большей степени, чем в природе. При этом протеи переходили к откладке яиц вместо живорождения, обычного для них в пещерных водоемах, где температура воды ниже 15 °С. Эти результаты Каммерер интерпретировал как пример изменений организма, обусловленных изменениями внешней среды и наследуемых. Однако на деле все обстоит как раз наоборот, что было справедливо отмечено Э.Гийено и А.Н.Северцовым. Способ размножения, недоразвитие глаз и пигментации покровов - признаки, развившиеся у протея в результате приспособления к жизни в пещерах в течение многих тысяч поколений. Опыты Каммерера показали, что эти признаки как таковые ненаследственны, поскольку в первом же поколении, выращенном при условиях "наземной" жизни они модифицировались к состоянию, которое было, вероятно, присуще предкам протея до их перехода к пещерной жизни. Очевидно, сильная или слабая пигментация покровов, большая или меньшая степень развития глаз, откладка яиц или живорождение представляют собою разные модификации, т.е. фенотипические варианты, развивающиеся в разных условиях на основе одной и той же нормы реакции остающегося неизменным по этим признакам аппарата наследственности. Таким образом, наблюдения Каммерера показали, вопреки его собственному мнению, как раз ненаследственный характер рассмотренных им признаков протея.

Наиболее известны опыты Каммерера с пятнистыми саламандрами. Окраска этих земноводных состоит из черных и желтых пятен неправильной формы. При содержании личинок саламандр на желтом фоне субстрата у животных развивалось преобладание желтой, а на черном фоне - более темной окраски. Эти особенности сохранялись и усиливались в следующем поколении при содержании саламандр на том же фоне, но изменялись в обратном направлении при помещении на другой фон. Последнее показывает, что и в этом случае имеет место модификационное изменение окраски в соответствии с фоном внешней среды (вообще нередкое явление среди земноводных), но, кроме того, в данной работе Каммерера проявилась характерная методическая ошибка, которую часто допускают неоламаркисты. В подобных случаях экспериментатор использует не чистую линию организмов, состоящую из генетически однородных особей, а случайную выборку, включающую организмы с разным наследственным состоянием изучаемого признака. В природных популяциях саламандр имеется значительная индивидуальная изменчивость окраски с наследственно обусловленным преобладанием черного или желтого цвета у различных особей. В эксперименте, подобном поставленному Каммерером, используются генетически разнокачественные особи, которые по-разному реагируют на фоновую окраску субстрата. Экспериментатор выбирает для дальнейших исследований тех животных, которые "лучше реагируют" на изменение условий (т.е. в данном случае тех. которые с самого начала наследственно предрасположены к большему развитию черной или желтой окраски в соответствующих вариантах опыта). Естественно, что эти особи передают потомству свой наследственный признак, который отнюдь не приобретен ими в ходе эксперимента, но существовал уже в природных популяциях как вариант изменчивости данного вида. Во всех подобных случаях экспериментатор производит своего рода "бессознательный искусственный отбор" в первоначально гетерогенной популяции, который и обусловливает изменение среднего состояния признака в следующем поколении в желательном для экспериментатора направлении. Налицо серьезная методическая ошибка.

Следует отметить еще, что Каммерер не регистрировал каких-либо точных количественных характеристик, все его описания сделаны на обобщенном качественном уровне (более темная или более светлая окраска). К. Гербст, повторивший опыты Каммерера, применил более точную регистрацию изменений цвета и пришел к выводу, что наметившиеся у личинок саламандр модифи-кационные изменения окраски не сохраняются после метаморфоза у взрослых особей.

Обратимся к нескольким более поздним работам. В 50-е гг. энтомологи Е.С.Смирнов, С.И.Келейникова и Г.В.Самохвалова выкармливали тлей Neomyzus circumflexus на малопригодных для питания этого вида растениях (вместо вики - на красном перце, горчице, гречихе и др.). Это сначала приводило к снижению плодовитости, а в опытах Самохваловой - также к повышенной смертности тлей, но начиная с седьмого-девятого поколений происходило постепенное "привыкание" насекомых к новым кормам, выражавшееся в увеличении плодовитости (и снижении смертности в опытах Самохваловой). При этом проявлялись морфологические различия с исходной популяцией тлей в рисунке кутикулы спинки, что Самохвалова трактовала как возникновение новой формы тлей. Совершенно очевидно, что и в этом случае речь идет о генетически гетерогенном исходном материале, включавшем тлей с разной наследственной способностью использовать новые корма, скоррелированной с особенностями склеротизации спинки насекомого. В ряду последовательных поколений происходил отбор именно этих изначально наиболее устойчивых к новым условиям особей, и в ходе эксперимента отнюдь не была получена какая-либо новая форма тлей, а просто выделена посредством отбора из разнородных особей линия насекомых, лучше усваивающих необычные корма. Характерно, что Е.С.Смирнов отрицал роль отбора в полученных им результатах на том основании, что примененные в его опытах воздействия не повышали смертности тлей. Однако отбор вовсе не требует обязательной гибели особей -- для эффективного отбора совершенно достаточно снижения плодовитости одних и более высокой плодовитости других особей в новых условиях!

Неоламаркисты привлекали также в качестве примера наследования особенностей, вызванных влиянием среды на организм, возникновение так называемых длительных модификаций у простейших, впервые описанных В.Йоллосом в 1920-е гг. Длительные модификации представляют собою постепенные изменения, развивающиеся, например, в популяции инфузорий при длительном воздействии экстремальных условий (высокая температура, различные химические воздействия) и повышающие устойчивость простейших к этим неблагоприятным условиям. Устойчивость к неблагоприятным температурам или химическим веществам сохранялась у инфузорий в течение многих десятков (до сотни) поколений и, следовательно, была наследственной. Позднее при отсутствии новых воздействий экстремального фактора, т. е. в нормальных условиях, длительная модификация исчезает. Подчеркивается, что, во-первых, вся экспериментальная популяция в этих опытах представляла собой клон, полученный путем бесполого размножения от одной исходной особи, и, во-вторых, в эксперименте отсутствовала смертность инфузорий, вызванная действием экстремального фактора. Это истолковывали как "исключение возможности действия отбора".

Анализ развития длительных модификаций у простейших был сделан Ж. Женермоном. Женермон указал, что прежде всего, хотя экспериментальная популяция инфузорий и представляет собой клон, но у инфузорий, на которых сделано большинство экспериментов, это отнюдь не исключает генетической гетерогенности популяции. Такая гетерогенность возникает у инфузорий на основе специфичности макронуклеусов, приобретаемой в моментдиф-ференцировки макронуклеусов из микронуклеуса при автогамии или даже в течение вегетативной жизни особей. Во-вторых, как и в разобранных выше опытах Е.С.Смирнова, в процессе развития длительных модификаций, очевидно, основную роль играет отбор, влияющий не на смертность, а на темпы размножения: преобладание в популяции получает более многочисленное потомство более устойчивых к действию неблагоприятного фактора особей. Наконец, в развитии длительных модификаций могут играть роль и обратимые изменения цитоплазматических структур, передающиеся следующему поколению через наследственный аппарат цитоплазмы (плазмотип, см. главу 1 ч. II).

Сторонниками Т.Д.Лысенко много говорилось и писалось о вегетативной гибридизации организмов как доказательстве возможности адекватного влияния соматических клеток на половые. При этом под вегетативной гибридизацией понимали возможность получения гибрида не путем гибридизации геномов соматических клеток, что в принципе вполне возможно (например, такой "соматический" (вегетативный) гибрид двух видов табака Nicotiana glauca и N. langsdorfli был получен П.Карлсоном путем слияния изолированных протопластов, извлеченных из мезофилла листьев), а посредством прививок черенков одного сорта или вида растений на растение другого сорта или вида. Это подразумевает обмен организмов наследственными свойствами без непосредственного объединения каких бы то ни было ядерных и вообще внутриклеточных структур через посредство "пластических веществ", выделяемых клетками. Такая гибридизация невозможна, поскольку в "пластических веществах" отсутствует наследственная информация. Изменения растений, возникшие в результате прививок черенков другого сорта, сами по себе, конечно, вполне реальны и хорошо известны садоводам, но не передаются по наследству. "Вегетативные гибриды" представляют собой генетические химеры - так называют мозаичные организмы, объединяющие в себе клетки, ткани или органы разных организмов. В организмах-химерах клетки с разным наследственным аппаратом сосуществуют, но не обмениваются наследственной информацией. При половом размножении в этом случае половые клетки получают наследственный аппарат только одного типа и фенотипические свойства организма-химеры не передаются потомству. Именно поэтому сортовые качества плодовых деревьев, полученных путем прививок и также являющихся генетическими химерами, не передаются при размножении семенами: из семян вырастает дичок, снова нуждающийся в прививке черенками культурных сортов для приобретения соответствующих сортовых качеств.

Данные, приводившиеся в доказательство возможности передачи наследственных свойств "вегетативных гибридов", при проверках не подтвердились (подробнее см. в кн.: Краева С.Я. "Возможна ли вегетативная гибридизация растений посредством прививки?", 1967). Подлинная же гибридизация соматических клеток, основанная на объединении их наследственных аппаратов, очевидно, не имеет ни малейшего отношения к адекватной соматической индукции.

Таким образом, наблюдения и эксперименты, которые пытались использовать для подтверждения неоламаркистских идей, либо являются примерами модификационной изменчивости, ошибочно принимаемой за появление новых наследственных признаков, либо представляют собой результат отбора в генетически неоднородной популяции, либо недостоверны. В последнее десятилетие появились попытки использовать для доказательства возможности адекватной соматической индукции некоторые новейшие достижения молекулярной биологии. Эти работы мы рассмотрим в первой главе следующей части книги.

Неоламаркизм и основные проблемы эволюционной теории

Ламаркизм в любой его форме не дает объяснения ни прогрессивной эволюции, ни возникновению адаптации (приспособлений) организмов, поскольку "стремление к прогрессу", "эволюция на основе закономерностей", "изначальная способность организмов к целесообразной реакции", "ассимиляция условий внешней среды" и другие подобные концепции подменяют научный анализ постулированием неких метафизических свойств, якобы присущих живой материи.

Ламаркизм не способен объяснить появление в эволюции организмов каких бы то ни было качественных новообразований: никакое "прямое влияние измененных внешних условий" не может объяснить, например, замену хорды позвоночником в эволюции позвоночных животных, или развитие легких, или возникновение сердца, если, конечно, не считать объяснением ламарков-ское "усилие внутреннего чувства". Ламаркизм беспомощен и в анализе причин, обусловивших возникновение колониальных и общественных организмов и развитие приспособлений у нераз-множаюшихся особей таких видов (например, у рабочих пчел или муравьев). В самом деле, как понять с ламаркистских позиций "воздействия измененных условий" или архаического "упражнения или неупражнения органов" развитие и усовершенствование сложных приспособлений для добывания пищи, строительства гнезда, заботы о потомстве у тех категорий особей данного вида, которые сами не оставляют никакого потомства (рабочие пчелы и т.п.) и уже поэтому не могут передать следующему поколению какие бы то ни было приобретенные ими признаки?

Необъяснимы для последовательно ламаркистских концепций и многие другие эволюционные явления - такие, например, как возникновение любого рода покровительственных окрасок. Покровительственные окраски делают незаметными жертву для хищника и хищника для его добычи (например, зимняя белая окраска зайцев, песцов, горностаев, куропаток и т. п., рис. 4). Своеобразный вариант покровительственной окраски представляет собой мимикрия - подражательное сходство какого-либо незащищенного вида животных (имитатор) с хорошо защищенным от врагов видом (модель). Таково, например, сходство мух-пчеловидок Eristalis tenax с пчелами, самок бабочек-парусников Papilio dardanus с несъедобными бабочками-данаидами рода Amauris (рис. 5) и т.п. Все эти и подобные им приспособления никак не могут возникнуть под влиянием "измененных внешних условий" или "упражнения органов", если только опять-таки не предполагать таинственных "усилий внутреннего чувства" у вида-имитатора.

Точно так же необъяснимо с ламаркистских позиций развитие сложных структур, образованных мертвыми тканями (различные панцири, раковины и другие защитные образования; роговые структуры, подобные, например, перьям птиц). Для решения всех этих проблем некоторые неоламаркисты вынуждены прибегать к теории естественного отбора, в результате чего взгляды многих из них (Т.Д.Лысенко и его последователи, Л.Ш.Давиташвили и др.) представляют собой эклектическое объединение ламаркистских (или, правильнее, трансформистских) и дарвинистских идей.

Подводя итоги, мы с полным основанием можем констатировать, что ламаркизм в лице самых различных его вариантов представляет собой идеалистическую и метафизическую концепцию. Ламаркизм теоретически несостоятелен, поскольку подменяет научный анализ декларированием неких изначальных свойств организмов (стремление к прогрессу, способность целесообразно реагировать на изменения внешней среды, адекватная соматическая индукция). Ламаркизм принципиально не способен решить важнейших проблем эволюционной теории. Наконец, ламаркистские взгляды не подтверждаются никакими достаточно достоверными научными фактами. Следовательно, по удачной формулировке И.И.Шмальгаузена, "ламаркизм является ложной теорией эволюции, дающей лишь мнимое объяснение развитию органического мира".

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

К концу XIX в. теория Ч.Дарвина, объяснявшая эволюцию организмов воздействием естественного отбора, получила широкое признание. Распространение дарвинизма создало основу для полной победы идеи эволюции органического мира над креационизмом. Многие выдающиеся ученые внесли свой вклад в пропаганду эволюционных идей и их конкретное приложение в зоологии (Э.Геккель, И.Мюллер, Т.Хаксли), ботанике (Д.Гукер, К.А.Тимирязев), палеонтологии (В.О.Ковалевский, Л.Долло, Э.Коп, Г.Осборн), эмбриологии (А.Вейсман, А.О.Ковалевский). В этот период начались интенсивные исследования филогенеза различных групп организмов, которые привели к установлению ряда важных эмпирических закономерностей эволюционного процесса (законы необратимости эволюции, адаптивной радиации, биогенетический; принцип независимой эволюции отдельных признаков; проявления направленности эволюционного процесса, подобные параллельной эволюции близких филогенетических линий и др.).

Дарвинизм и генетика

В то же время, при очевидном торжестве эволюционной идеи и всеобщем увлечении эволюционными исследованиями, многих ученых по различным причинам не удовлетворял классический дарвинизм. Некоторые из этих причин были рассмотрены в предыдущей главе в связи с обсуждением неоламаркистских концепций. При этом мы отмечали, что одной из причин, способствовавших проникновению идеи наследования приобретенных соматическими структурами новых признаков в работы самого Ч.Дарвина, были представления о так называемой "слитной наследственности" ("кошмар Дженкина"). Неразработанность проблемы наследственности организмов вызвала к жизни в конце XIX в. целый ряд умозрительных гипотез, среди которых наиболее существенную роль в истории эволюционистики сыграла концепция А.Вейсмана.

В противоположность представлениям о слитной наследственности как общем свойстве всего организма, А. Вейсман предположил, что за передачу наследственных свойств отвечает особое вещество наследственности - зародышевая плазма, состоящая из дискретных единиц - наследственных детерминантов, которые локализованы в хромосомах клеточного ядра. Представления о корпускулярной дискретной наследственности снимали опасность "растворения" новых признаков в общей "слитной наследственности" вида, поскольку наследование различных признаков определялось обособленными детерминантами. Вейсман резко выступал против неоламаркистских представлений о наследовании новоприобретаемых соматических признаков, утверждая, что в соматических клетках в отличие от половых нет полного набора наследственных детерминантов (это впоследствии оказалось ошибочным). Вейсман рассматривал естественный отбор как важнейший фактор эволюции и категорически отрицал эволюционную роль ненаследственных соматических модификаций. Взгляды А.Вейсмана во многих отношениях были ближе ко взглядам А.Уоллеса, чем к классическим представлениям дарвинизма. Концепция Вейсмана-Уоллеса получила название "неодарвинизм" (отметим, что этот термин используют и для обозначения современной синтетической теории эволюции, которая существенно отличается от вейсманизма).

Первые эксперименты, показавшие дискретность аппарата наследственности, были проделаны Г.Менделем еще в 1865 г., но его работы долго не привлекали внимания других исследователей. Лишь на рубеже XIX и XX вв. в изучении наследственности организмов были достигнуты первые существенные успехи. На основании работ Л.Кено, С.И.Коржинского, В.Иогансена, Г.де Фриза и некоторых других исследователей сложились представления о дискретной наследственности. Структурно-функциональные единицы аппарата наследственности - гены - контролируют наследование различных признаков. Новые признаки не могут быть "поглощены" консервативным состоянием потому, что их возникновение обусловлено изменениями отдельных генов, которые хотя и взаимодействуют друг с другом, но не сливаются и не разбавляют друг друга. Всякое наследственное изменение (мутация), раз появившись и выдержав "проверку на жизнеспособность", сохраняется и постепенно распространяется в популяциях данного вида, если новому признаку благоприятствуют внешние условия. Новый признак (новый вариант гена) входит в генофонд вида - сумму всей наследственной информации всех особей данного вида.

В 1906 г. Д.Харди и В. Вайнберг математически доказали, что при свободном скрещивании (панмиксии) особей в бесконечно большой популяции организмов данного вида частота встречаемости различных генов остается из поколения в поколение постоянной при отсутствии влияния каких-либо внешних факторов (например, действия отбора). Следствием этого правила Харди - Вайнберга является невозможность бесследной потери каких бы то ни было новых мутаций из генофонда бесконечно большой панмиктической популяции без воздействия извне и, разумеется, при жизнеспособности мутантов. Бесконечно большая панмикти-ческая популяция представляет собой абстракцию, реально не встречающуюся в природе, но достаточно крупные популяции со случайным скрещиванием составляющих их особей вполне обычны, и в таких популяциях проявляется тенденция к сохранению генетического равновесия в соответствии с правилом Харди-Вайнберга. С появлением в таких популяциях новых генов частота их встречаемости стабилизируется (при отсутствии отбора) уже в следующем поколении. Тем самым правило Харди-Вайнберга математически опровергает возражение Ф.Дженкина Ч.Дарвину.

В основу современных представлений о наследственности легла хромосомная теория Т. Моргана, согласно которой основными носителями генов являются хромосомы клеточного ядра; гены в хромосомах располагаются в линейном порядке.

Однако большинство пионеров научной генетики не были сторонниками теории Ч.Дарвина. Увлеченность успехами своей науки, в частности открытием мутаций, склонила их к мнению о второстепенной роли естественного отбора в эволюционном процессе. По их мнению, для объяснения эволюции организмов достаточно мутационного процесса: мутации скачкообразно приводят к формированию новых видов (мутационная теория эволюции). Мутационисты еще не знали, что подавляющее большинство признаков организма контролируется не одним геном, а несколькими (часто многими), а сложные фенотипические структуры формируются в результате взаимодействия сложных комплексов генов. Отдельные мутации разных генов сами по себе принципиально не могут сформировать гармоническое целое, тем более обеспечить развитие и преобразование сложных приспособлений организмов. Эволюция организмов в значительной степени связана именно с развитием адаптации, причем преобразование сложных многокомпонентных адаптивных комплексов контролируется многими независимыми генетическими системами. Следовательно, для объяснения эволюции мутационный процесс совершенно недостаточен - необходимо указать фактор, интегрирующий мутации и формирующий на их основе фенотипические приспособления любой сложности. Таким фактором является естественный отбор. Осознание этого пришло к генетикам не сразу.

Формирование синтетической теории эволюции

В конце XIX - начале XX в. начали формироваться представления, которые в дальнейшем легли в основу биологической концепции вида. Хотя "происхождение видов" занимает центральное положение в теории естественного отбора, Ч.Дарвин не сделал определения вида, подчеркивая отсутствие естественных границ между подвидовыми категориями (разновидностями) и видами. В связи с этим основным критерием для различения видов Дарвин считал отсутствие между ними промежуточных форм. К.Джордан, Е.Пултон и В.Ротшильд исследовали различные формы внутривидовой изменчивости (возрастную, половую, сезонную, географическую, модификационную и полиморфную) и разработали представлений о видах как совокупностях скрещивающихся друг с другом особей, которые в то же время не скрещиваются с особями, принадлежащими к другим видам, при симпатрии (т. е. совместном обитании в одном районе). Скрещиванию разных видов препятствуют различные изоляционные механизмы (стерильность гибридов, физиологическая и морфологическая несовместимость особей как половых партнеров и т. п.). В конце прошлого века М.Вагнер показал важную роль географической изоляции в процессах видообразования.

В 1926 г. была опубликована работа С.С.Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", в которой была показана высокая генетическая гетерогенность природных популяций организмов, их насыщенность разнообразными мутациями. При этом многочисленные рецессивные мутации не проявляются фенотипически -фенотипы особей в популяции зачастую различаются меньше, чем их генотипы. Четвериков подчеркивал, что фенотипические проявления активности любого отдельного гена определяются его взаимодействиями с другими генами в целостном генотипе, представляющем своего рода "генетическую среду". Генетическая гетерогенность популяции является основой для ее эволюционных преобразований. Работы С.С. Четверикова заложили основы попу-ляционной генетики.

Интеграция дарвинизма и генетики произошла в 30-е гг. XX в. Основными вехами этого процесса принято считать работы Р.Фишера, С.Райта, Н.И.Вавилова, Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Д.Хаксли и др. В 40-е гг. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего - генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д.Хаксли назвал синтетической теорией эволюции . Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции, представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования. Развитие этой теории связано с работами Т.Добжанского, Э.Майра, Б.Ренша, Н.В.Тимофеева-Ресовского и др. В последующие годы синтетическая теория эволюции в определенной степени интегрировала также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии, в которой особо следует выделить работы Д.Симп-сона), однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками синтетической теории эволюции. Важнейшим вкладом в развитие этой области стали основополагающие труды А.Н.Северцова и И.И.Шмальгаузена, положившие начало системному анализу эволюционного процесса.

В последние десятилетия стремительно развиваются исследования эволюции на молекулярно-биологическом уровне, где были получены важные результаты, требующие осмысливания с позиций общей теории эволюции.

Подводя краткие итоги, отметим основные достижения современной эволюционистики по отношению к классической теории Ч.Дарвина.

В области микроэволюции (разрабатывавшейся в рамках синтетической теории эволюции, иногда называемой также "неодарвинизмом"):

1) выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов;

2) исследована природа биологического вида, показана его сложная популяционная структура, выяснена роль популяций в эволюционном процессе;

3) открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, полиплоидизация, гибридизация и др.);

4) получила дальнейшее развитие теория естественного отбора.

В области макроэволюции (анализируемой главным образом в русле формирующейся системной теории эволюции):

1) выяснена сущность макроэволюции и ее соотношения с элементарными эволюционными изменениями;

2) установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза;

3) показана эволюционная роль преобразований онтогенеза;

4) проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов макрофилогенеза;

5) выяснены сущность и причины прогрессивной эволюции.

Рассмотрение современной эволюционной теории мы начнем с проблем микроэволюции.

Со времени опубликования Чарльзом Дарвиным теории естественного отбора протекло уже сто с лишним лет. Наука за это время шагнула вперед и ясно, что многие из первоначальных формулировок теории естественного отбора должны были подвергнуться серьезным изменениям. В сравнении и временами Дарвина, наши взгляды как на наследственность и изменчивость, так и на вид, подвергались далеко идущим изменениям. Следя за историческим развитием естественного отбора, можно придти к интересным выводам.

Дарвин, умирая, не был в состоянии опровергнуть главных возражений, выдвинутых против его теории, не против принципов эволюции, конечно, а против теории естественного отбора, объясняющей механизм эволюционных изменений. С одной стороны, как мы уже указывали, ошибочные взгляды на наследственность, принимающие влияние наследственности родителей в потомках, заставили его вернуться к взглядам Ламарка о могущественном влиянии среды на организм и наследовании приобретенных признаков. С другой стороны, выступление лорда Кельвина привело к временному триумфу идей де Фриза, провозглашающего внезапное преобразование одних видов в другие.

Однако принятие взглядов Ламарка отодвигало принцип действия естественного отбора на дальний план или же совсем его исключало. Если эволюция была возможна благодаря направляющим изменениям, возникающим под влиянием определенных условий среды, так как только таким образом могли сохраниться эволюционные преобразования, несмотря на нивелирующее действие слияния наследственности, то в этом случае сама селекция не оказывала значительного влияния на направление эволюционных изменений. Кроме того, если бы возникновение отрицательных черт происходило быстрее, чем элиминирующее действие отбора, то вредные признаки могли бы распространиться в популяции, то есть роль селекции была бы второстепенной.

Как известно, эти трудности перестали существовать от того момента, когда Мендель обнаружил корпускулярный характер наследственной субстанции и опроверг взгляд о слиянии наследственности, а также когда исследование радиоактивных элементов дало нам возможность точно определить длительность отдельных геологических эпох. Эта длительность оказалась достаточной даже для медленного и постепенного действия естественного отбора.

Гипотеза де Фриза, принимающая внезапные и значительные изменения, приводящие сразу к возникновению новых элементарных видов, оказалась несостоятельной, так как трудно предположить, чтобы значительные изменения не явились в столь совершенной системе, каковой является организм, минусом, элиминирующим его в борьбе за существование с другими особями того же вида. Один из биологов правильно заметил, что в тех случаях, когда Дарвин делал свои выводы на основании собственных наблюдений и умозаключений, он редко ошибался, а тогда, когда шел за голосом общего мнения, как, например, принимая принцип слияния наследственности, часто заблуждался, и его теория естественного отбора встречалась с трудностями.

Вторичное открытие принципов корпускулярной генетики и работ Менделя в 1900 г. одновременно тремя исследователями, не явилось сразу переломным пунктом в эволюционных исследованиях, несмотря на то, что, как пишет У. Томпсон, генетика занимается исследованием наследственности и изменчивости в очередных поколениях, а эволюция - по существу в течение длительных промежутков времени.

Наиболее влиятельным защитником дарвинизма, или теории отбора в период после смерти Дарвина был А. Вейсман. Гипотеза Вейсмана, а скорее комплекс его гипотез, содержал некоторые элементы, которые впоследствии были использованы развивающейся наукой о наследственности. Мы здесь имеем в виду в первую очередь принцип гипотезы о зародышевой плазме, рассмотренный выше. С этой гипотезой неразрывно связано отрицание Вейсманом возможности наследования приобретенных признаков, как и использование теории отбора для детерминант, то есть основных элементов зародышевой плазмы.

В то время, когда генетики - неоменделисты начали завоевания новой отрасли биологии переносить в область эволюционных исследований, ими были приняты многие из постулатов Вейсмана, и дарвинизм постепенно преобразовался в так называемый неодарвинизм.

Генетика все в большей мере начала пользоваться результатами своих исследований для объяснения явлений эволюционного процесса. Морган - создатель хромосомной теории наследственности, который в начальном периоде своей научной деятельности сторонился эволюционных рассуждений, как и большинство представителей младшего поколения биологов, работавшего под эгидой механики развития, был одним из первых, кто пытался при помощи данных генетики поддержать теорию отбора Дарвина.

Вскоре помощь в этих стараниях приходит и с другой стороны. Математическая разработка принципов современной генетики под углом теории естественного отбора приносит не только новые, но и необыкновенно ценные данные. Однако эти данные следовало проверить на фактическом материале. "Только тогда можно получить необходимые сведения. Математические рассуждения имеют большое значение, показывая, что может, а что не может произойти в разных условиях, то есть какие данные должны быть собраны в природе. Однако за неимением данных, касающихся диких популяций, одни лишь математические рассуждения не могут показать, что в действительности происходит в природе" (Sheppard).

Мы воспользовались термином популяция. Введение этого термина нуждается в некоторых объяснениях. В теории естественного отбора, сформулированной Дарвиным и Уоллесом, эти авторы в основном оперировали понятием особи. Действие отбора можно, однако, полностью понять лишь тогда, когда вместо отдельных особей мы имеем в виду их группы, то есть популяцию. Популяция является той элементарной единицей, которая подвергается эволюционным изменениям. Поэтому современный эволюционизм, пользуясь генетическими методами, исследует изменения генетического состава целых популяций, то есть таких групп особей, относящихся к одному виду, которые, заселяя один район, могут скрещиваться между собой.

Комплект генов каждой особи называем ее генотипом. Общий запас генов определенной популяции, передаваемый ею потомственным особям составляет общий, как мы говорим, генофонд этой популяции. В чем же будут заключаться эволюционные изменения? Они заключаются в количественных и качественных изменениях, происходящих в этом общем фонде генов. Чтобы они могли произойти под влиянием естественного отбора, каждая популяция должна обладать определенным запасом наследственной изменчивости.

Поэтому нашей первой задачей является рассмотрение наследственной изменчивости, а скорее припоминание тех основных фактов из науки о наследственности, которые необходимы для понимания основ теории естественного отбора. Лишь тогда можно будет заняться рассмотрением процесса естественного отбора.

Как видим, теория естественного отбора в настоящее время покоится на значительно более широких основаниях, чем тогда, когда ее впервые сформулировали Дарвин и Уоллес. Наука выяснила много новых фактов, многие трудности оказались лишь призрачными. Хотя в настоящее время теория естественного отбора принята огромным большинством исследователей как единственный способ объяснения механизма эволюции, она во многих пунктах отличается от взглядов ее создателей.

Прежде всего, в настоящее время она основана на принципах корпускулярной генетики, неизвестных ни Дарвину, ни Уоллесу. Поэтому, в отличие от первичной теории Дарвина и Уоллеса, ее следует назвать современной теорией естественного отбора. Некоторые называют ее систематической теорией, стремясь подчеркнуть, что многие науки, как генетика, экология, палеонтология и другие оказали влияние на ее окончательную формулировку. Термин неодарвинизм был отброшен, так как с ним часто связывали дополнения дарвинской теории отбора, которые ввел Вейсман, и из которых не все оказались счастливыми и правильными.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Материалом для эволюционных процессов является наследственная изменчивость. Ввиду того, что правильное пользование данным руководством требует знания основных сведений из генетики, мы ограничимся только припоминанием некоторых фактов и расширением тех, которые не были в достаточной степени разобраны в курсе науки о наследственности.

Огромное большинство организмов размножается половым путем. Этот способ размножения характеризуется мейотическим делением и процессом, оплодотворения. В результате мейоза образуются половые клетки, то есть гаметы, различного генетического состава. Таким образом, потомство даже одной пары родителей, благодаря мейозу и оплодотворению, может быть генетически разнородным. Другими словами, рекомбинация генов, сопутствующая половому размножению, создает неисчерпаемый источник наследственной изменчивости.

Даже у тех организмов, которые не размножаются половым путем, может иметь место генетическая рекомбинация, как мы это отмечаем в случаях трансформации и трансдукции. Ясно, что рекомбинация генов возможна только в том случае, когда мы имеем дело с особями, гетерозиготными в большем или меньшем количестве пар аллелей. Генетический опыт показывает, что в действительности именно так дело обстоит, что гетерозиготность является обычным явлением. Источником ее являются мутации, то есть внезапные и необратимые изменения генов или хромосом, являющихся носителями генов. Мутация не относится к частым явлениям.

Разные гены подвергаются мутациям с неодинаковой частотой. Например, одним из генов, который у человека подвергается мутации чаще всего, является ген, влияющий на свертываемость крови. Мутация этого гена в ген, обусловливающий гемофилию, то есть нарушающий нормальный процесс свертывания крови, имеет место 1 раз на 50000, то есть среди 50000 новорожденных обычно имеется один с гемофилией. Другие гены подвергаются мутации гораздо реже.

Принято считать, что у человека одна гамета на 100000 содержит один ген, подвергнувшийся мутации определенного характера. Если каждая популяция состоит из гетерозиготных особей, то первичным источником этой генетической разновидности являются мутация генов или хромосом. Таким образом, благодаря процессу мутации генов в каждой популяции существует разнообразие генов. При половом размножении в результате мейоза и оплодотворения из этого материала могут возникать самые разнообразные генетические комбинации, то есть гены могут подвергаться различной рекомбинации. Если бы все аллели каждого гена и их различные рекомбинации имели бы абсолютно одинаковое значение для особи данной популяции, то есть приводили к одинаковой степени приспособленности, частота отдельных аллелей в этой популяции была бы неизменной. Такой вывод, сделанный на основании математического анализа, называется законом Харди-Вайнберга.

Однако он исходит из чисто теоретических предпосылок, так как во первых, не всё аллели данного гена равноценны для особи и не все их комбинации имеют одинаковую степень приспособленности. А во-вторых, условия жизни не являются постоянными, а постоянно изменяются. Другими словами, аллели, ценные в одних условиях, могут оказаться менее ценными или даже вредными в других.

Менделеевской популяцией принято называть совокупность всех особей, относящихся к одному виду, которые заселяют одну область и скрещиваются между собой. Все гены, содержащиеся у всех особей популяции, называем, как мы уже указывали, генофондом данной популяции. В генофонде разные аллели встречаются с разной частотой. Гены, полезные для особи в условиях, которые имеют место на территории, заселенной данной популяцией, будут встречаться чаще, чем те аллели, которые могут быть полезными лишь тогда, когда особь встретится с особыми, редкими условиями жизни, или которые будут полезны в специальной совокупности других генов.

Не следует забывать того, что отдельные пары аллели не формируют признаков, независимо от действия других пар. Гены "сотрудничают" друг с другом, и один и тот же ген воздействует на много различных признаков и свойств организма. Наконец, одни гены влияют в большой степени на действие других. Отсюда нормальное функционирование организма, его правильное развитие, строение и поведение зависит от всей совокупности генов, которой обладает особь. Таким образом, можно сказать, что интеграция организма зависит от интеграции его генотипа.

Каждый организм, однако, относится, или является, частью иерархически. более высокой биологической единицы - популяции. Известно также, что естественный отбор приводит к эволюции популяций посредством особей. Поэтому не только генотип особи является определенной интегральной единицей, но и общий фонд генов каждой популяции должен быть интегрированным и соответственно гармонизированным.

Если это действительно так, если генофонд каждой популяции является результатом долгих лет развития и эффектом долгих лет воздействия естественного отбора, то в этом случае каждое внезапное изменение в фонде генов данной популяции должно чаще всего приводить к отрицательным последствиям. Мутации, хотя и происходят редко, имеют неоднократно место во время существования популяции, особенно если данная популяция состоит из большого числа особей.

Условия жизни не подвергаются частым изменениям, и поэтому в истории популяции много разных мутаций появлялось неоднократно и были подданы оценке естественного отбора. Все полезные мутации оказались принятыми и вошли в общий фонд генов популяции, все вредные мутации раньше или позже отброшены.

Поэтому если мы отмечаем, что чаще всего ново возникшие мутации вредят в той или другой степени организму, то это нас не должно удивлять, так как полезные мутации появлялись раньше и были зафиксированы в генетическом составе популяции. Поэтому в настоящее время полезные мутации встречаются исключительно редко, так как условия жизни не изменяются. Наблюдаемые в настоящее время мутации являются вредными мутациями, которые случались уже не раз в истории данной популяции и не раз были отброшены в результате процесса естественного отбора. Однако это не значит, чтобы полезные мутации вообще не возникали, даже при неизменных условиях жизни.

Из того, что было сказано выше, следовало бы, что каждая популяция в течение своей истории приспособилась под влиянием отбора к существующим условиям. Генетически это приспособление обусловлено соответственно подобранным естественным отбором генофондом. В этих условиях ограничение изменчивости имеет положительное значение для популяции, приспособленной к определенным условиям, почти неизменным. Каким образом может наступить ограничение наследственной изменчивости? Мутации, являющиеся главным источником наследственной изменчивости, случаются редко. Известно, что специальные гены могут ограничивать частоту мутации, то есть что генетические факторы могут регулировать появление мутаций. Однако у организмов, размножающихся половым путем, наиболее важным источником наследственной изменчивости являются рекомбинации генов. Оказалось, что и в этом случае наследственные факторы могут ограничивать возможные рекомбинации генов.

Известно, что гены, находящиеся вместе в какой-либо хромосоме, являются сцепленными, то есть наследуются вместе. Правда, существует обмен генов (crossing-over), однако несмотря на это сцепление генов ограничивает значительным образом возможность их рекомбинации; кроме того гены, расположенные рядом, только очень редко подвергаются обмену. Таким образом, благодаря редкой мутации и сцеплению генов возможности наследственной изменчивости резко ограничены, что для данной популяции является положительным фактом.

С другой стороны, слишком большое снижение наследственной изменчивости таит в себе серьезную опасность. Предположим, что условия на какой-то территории, заселенной хорошо приспособленной популяцией, значительно изменятся в определенном направлении. Например, климат становится все более сухим или наступает, постоянное и значительное снижение средней температуры. Если бы отсутствовала возможность быстрой реакции в виде усиления изменчивости, популяция была бы обречена на гибель, не смогла бы приспособиться к новым условиям. Мутации являются такой редкостью, что трудно было бы ожидать, чтобы они могли появиться в соответствующий момент и соответственно быстро распространиться среди особей популяции. Самым лучшим выходом из этого положения было бы наличие у популяции готового на всякий случай запаса наследственной изменчивости, не проявлявшейся в заметной степени в предыдущих условиях.

Эволюционисты и генетики доказали наличие такой возможности. В этом случае речь идет о комплексах генов, называемых полимерными генами.

Чтобы подробно остановиться на этом вопросе, следует коротко указать, какие гены носят название полимерных, или полигенов. Иногда ген, подвергнувшийся мутации, сразу дает хорошо заметный качественный эффект. Однократное изменение гена может привести к изменению окраски цветов, резкому уменьшению крыльев у дрозофилы и так далее. Ввиду того, что такая значительная мутация гена приводит к значительным изменениям фенотипа, она обычно является отрицательной для особи, у которой она проявилась.

Ясно, что могут быть исключения из этого общего правила. Такие исключения известны, и одним из них может быть пример, приведенный польским генетиком Гаевским. Водосбор обыкновенный (Aquilegia) имеет шпорцы, точно пригнанные к ротовым органам шмеля. Водосбор азиатский имеет мелкие белые цветы без шпорцев и опыляется мухами и другими насекомыми. Гаевский обнаружил, что разница между этими двумя формами водосбора зависит от одной пары аллели. В этом случае мутация одного гена повлекла за собой не только изменение окраски и строения цветка, но одновременно сделала возможным опыление цветов другими насекомыми, влияя на длину шпорца.

Однако это редкий случай. Чаще всего мы встречаемся с действием полигенов, относящихся к большому числу аллелей. Действуя количественно на один признак, приспосабливая постепенно особей к условиям жизни, они играют большую роль в эволюционных процессах.

Допустим, что в данном случае мы имеем дело только с тремя парами генов, которые встречаются в двух аллельных формах. Одна гомозигота будет иметь генотип ААВВСС, а другая - aabbcc. Все эти три пары аллелей влияют количественно, например, на величину семян. Однако на величину семян влияют не только наследственные факторы, но и факторы среды. Этих последних, для упрощения, не будем принимать во внимание.

Семена гомозиготных растений ААВВСС весят в среднем 54 мг, а семена растений с генотипом aabbcc весят - 30 мг. После скрещивания таких двух разных гомозигот получаем в поколении F1 гетерозиготное растение с формулой АаВbСс, семена которого в среднем весят 42 мг. Скрещивая между собой две гетерозиготы поколения F1, получим в поколении F2 растения с разными генотипами и с разным весом семян. Однако будет меньше категорий семян по весу, чем это вытекало бы из генетического расчета. Вероятно разные генотипы, которых при таком скрещивании будет 27, будут производить семена одного и того же веса. Можно легко понять, почему результат будет именно таким.

Допустим, что каждый ген, обозначенный заглавной буквой, независимо от того, является ли он геном А, В или С, увеличивает вес семян на 4 мг. У растения с формулой АаВВсс имеется три гена А, В и В, каждый из которых увеличивает вес семян на 4 мг, то есть вместе на 12 мг. Если гомозигота aabbcc давала семена весом 30 мг, то растение с генотипом АаВВсс даст семена весом 30+12 = 42 мг. Но также растения с другими генотипами, например, ааВВСс, АаВbСс, ааbВСС также давать будут семена того же веса, так как они содержат три гена, увеличивающих вес семян. Таким образом, благодаря полигении, особи с разными генотипами будут фенотипически идентичными. Несмотря на фенотипическую идентичность, мы имеем дело с генетическим различием. Пойдем, однако, дальше.

Если бы эти указанные выше три пары аллелей размещались в разных парах хромосом, имела бы место их свободная рекомбинация в процессе полового размножения. Но допустим, что они тесно связаны между собой. Ввиду того, что эти гены лежат очень близко друг к другу, связь между ними сильна и только в виде исключения может произойти замена их. Пользуясь примером, цитированным Шеппардом (Sheppard), обозначаем аллели, написанные заглавной буквой, знаком +, а прописной буквой, знаком -. Пусть в данной популяции имеется три вида хромосом: АВс или ++-, аВС или -++ и АbС +-+, то гаметы, имеющие по одной из этих трех хромосом, при оплодотворении могут привести к образованию следующих зигот: ++-/++- (ААВВсс), ++-/-++ (AaBBCc), ++-/+-+ (AABbCc), -++/-++ (aaBBCC) и другие.

Хотя популяция в нашем примере - пишет Шеппард - обладает актуальной наследственной изменчивостью, на которую может оказывать действие естественный отбор, она кроме того имеет значительный запас потенциальной изменчивости, которая может освободиться благодаря обмену генов и в соответствующее время стать актуальной изменчивостью. Благодаря обмену генов возникают хромосомы с таким расположением генов, какого перед этим не было: например, +++ или ---.

Шеппард пишет дальше: "Если в нашей популяции наилучший вес равен 46 мг, то новые хромосомы, (возникшие благодаря обмену генов) будут отброшены из популяции в процессе отбора, так как в большинстве комбинаций они дают семена выше или ниже этого оптимума. Без прочной связи между хромосомами, отбор не мог бы так успешно тормозить изменчивость, так как этот вид изменчивости мог бы часто возникать в результате рекомбинации. Благодаря тому, что существует также сцепление между полигенами, отбор может успешно ограничивать изменчивость, так как актуальная изменчивость проявляется только постепенно (путем обмена генов), и бесполезные комбинации отбрасываются с такой же скоростью, с какой они возникают. Более того, частота рекомбинации подчиняется также генетическому контролю, и путем отбора может быть соответственно подобрана". Таким образом, сцепленные системы полигенов ограничивают актуальную изменчивость популяции, которая, несмотря на это, обладает большим запасом потенциальной изменчивости. Эта изменчивость может быть использована тогда, когда условия окружающей среды изменятся безвозвратно.

Эти теоретические рассуждения нашли экспериментальное подтверждение. Обнаружено, что в популяции дрозофил, имеющих в среднем около 40 щетинок на теле, путем селекции можно получить популяции особей, у которых число щетинок в среднем будет равняться 55. В этом случае экспериментатор использовал комбинативную изменчивость, зависящую от генов, не сцепленных между собой, и скрещивая особи с возрастающим количеством щетинок, быстро привел к наследственному увеличению их количества.

Использовал полностью эту изменчивость, селекция уже не давала больше результатов до того времени, пока спорадически не наступал обмен между сочетанными генами. Если раньше число щетинок увеличивалось постепенно, то теперь оно увеличилось спорадически, и то только в тех линиях, в которых наступил обмен генов.

Современные биологи во все большей степени подчеркивают значение именно таких полигенов для процессов эволюции. С другой стороны генетики указывают на широкое распространение полигенов, связанных с теми признаками, которые мы бы могли, хотя не очень точно, назвать нормальными признаками.

Похожая информация.

• Введение

• Теория Чарлза Дарвина, известная под названием теории ес­тественного отбора, является одной из вершин научной мысли XIX в. Однако ее значение выходит далеко за пределы своего века и за рамки биологии: теория Дарвина стала естественно-истори­ческой основой материалистического мировоззрения.

Теория Дарвина представляет собой замечательный образец научного исследования, основываясь на огромном количестве дос­товерных научных фактов, анализ которых ведет Дарвина к строй­ной системе соразмерных выводов. Данные для обоснования своей теории Дарвин собирал в течение многих лет. Первый очерк теории был написан уже в 1842 г., но (поразительный пример научной осторожности и добросовестности!) не был опубликован в течение многих лет, на протяжении которых Дарвин продолжал собирать и анализировать новые данные. Великий труд Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» вышел в свет лишь в 1859 г.

Известно, что стимулом, ускорившим опубликование Дарвином его работы, был труд А.Уоллеса (1823-1913), независимо пришедшего к близким эволюционным выводам. Обе работы были совместно доложены в 1858 г. на заседании Линнеевского обще­ства в Лондоне, и Уоллес, ознакомившись с трудом Дарвина, полностью признал его приоритет. Дарвин анализировал эволюционный процесс гораздо шире и глубже, чем Уоллес, и, отдавая дань должного уважения последнему, мы с полным основанием называем автором теории естественного отбора Ч.Дарвина.

• Мы, разумеется, не можем на страницах данной работы дать пол­ное изложение грандиозного труда Дарвина и ограничимся крат­ким обзором основных положений его теории, необходимым для уяснения ее соотношений с современной теорией эволюции.

• 2. Естественный отбор

• 2.1. Изменчивость организмов в природе

• Дарвин собрал многочисленные данные, свидетельствующие о том, что изменчивость самых различных видов организмов в природе очень велика, а ее формы принципиально сходны с фор­мами изменчивости домашних животных и растений.

Разнообразные и колеблющиеся различия между особями од­ного вида образуют как бы плавный переход к более устойчивым различиям между разновидностями этого вида; в свою очередь, последние столь же постепенно переходят в более четкие разли­чия еще более крупных группировок - подвидов, а различия между подвидами - во вполне определенные межвидовые различия. Таким образом, индивидуальная изменчивость плавно переходит в групповые различия. Из этого Дарвин сделал вывод, что индивидуальные различия особей представляют собой осно­ву для возникновения разновидностей. Разновидности при на­коплении различий между ними превращаются в подвиды, а те, к свою очередь, - в отдельные виды. Следовательно, ясно выра­женная разновидность может рассматриваться как первый шаг к обособлению нового вида (разновидность - «зачинающийся вид»).

• Дарвин считал, что между видом и разновидностью нет каче­ственной разницы - это лишь разные этапы постепенного на­копления различий между группами особей разного масштаба.

• Большей изменчивостью характеризуются более широко распространенные виды, обитающие в более разнообразных услови­ях. В природе так же, как и в одомашненном состоянии, основной формой изменчивости организмов является неопределенная, слу­жащая универсальным материалом для процесса видообразова­ния.

• Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. – М.: «Академия», 2001. – С.19.

• .2. Борьба за существование

Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости орга­низмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусствен­ного отбора для выведения пород и сортов одомашненных живот­ных и растений, Дарвин подошел к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, - естественного отбора: «Так как рождается гораздо более особей каждого вида, чем сколько их может выжить, и так как, следовательно, постоянно возникает борьба за существова­ние, то из этого вытекает, что всякое существо, которое в слож­ных и нередко меняющихся условиях его жизни, хотя незначи­тельно, изменится в направлении, для него выгодном, будет иметь более шансов выжить и. таким образом, подвергнется естествен­ному отбору. В силу строгого принципа наследственности отобран­ная разновидность будет стремиться размножаться в своей новой и измененной форме».

• Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. – М.: «Академия», 2001. – С.21.

• 2.3. Результаты действия естественного отбора

Естественный отбор является неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов. По Дарвину, естественный отбор представляет собой важнейшую твор­ческую силу, которая направляет эволюционный процесс и зако­номерно обусловливает возникновение приспособлений организ­мов, прогрессивную эволюцию и увеличение разнообразия видов.

Возникновение приспособлений (адаптации) организмов к ус­ловиям их существования, придающее строению живых существ черты «целесообразности», является непосредственным резуль­татом естественного отбора, поскольку самая сущность его - дифференцированное выживание и преимущественное оставле­ние потомства именно теми особями, которые в силу своих ин­дивидуальных особенностей лучше других приспособлены к окружающим условиям. Накопление отбором от поколения к поколению тех признаков, которые дают преимущество в борьбе за существо­вание, и приводит постепенно к формированию конкретных при­способлений.

Дарвин подчеркивал, что любая конкретная степень приспо­собленности организмов относительна - обычно возможны и более совершенные формы приспособлений к данной среде обитания. Это доказывается многочисленными примерами чрезвычайно быстрого размножения и широкого распространения целого ряда видов животных и растений в совершенно новых для них районах земного шара, куда они были случайно или преднамеренно заве­зены человеком (кролики в Австралии, крысы, кошки, собаки, свиньи на островах Океании, канадская элодея в водоемах Евро­пы и т. п.). Все эти виды, возникшие в совершенно других геогра­фических районах, оказались лучше приспособленными к усло­виям новых для себя областей, чем виды животных и растений, издавна населявшие эти области и обладавшие достаточно совершенными приспособлениями к их условиям.

• Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. – М.: «Академия», 2001. – С.27.

• 3. Происхождение человека

Долгое время научные знания были слишком отрывистыми и неполными, чтобы решить проблему происхождения человека. Лишь в 1857 году Ч.Дарвин высказал гипотезу, а в 1871 году в своем труде «Происхождение человека и половой отбор» убедительно доказал, что люди произошли от обезьяны, а не созданы актом божественного творения, как учит церковь. «Если мы не станем нарочито закрывать глаза, то при современном уровне знаний сможем приблизительно узнать наших прародителей, и нам незачем стыдиться их», - писал Ч.Дарвин. Роль социальных факторов, на которую также указывал Ч.Дарвин, была раскрыта Ф.Энгельсом в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1896).

• Человек относится к отряду приматов, и эволюци­онная история человека есть часть филогенеза этой группы.

Общность человека и позвоночных животных подтверждается общностью плана их строения: скелет, нервная система, системы кровообращения, дыхания, пищеварения. Особенно убедительно родство человека и животных обнаруживается при сравнении их эмбрионального развития. На его ранних этапах зародыш человека трудно отличить от зародышей других позвоночных животных. В возрасте 1,5 – 3 месяцев у него имеются жаберные щели, а позвоночник оканчивается хвостом. Очень долго сохраняется сходство зародышей человека и обезьяны. Специфические (видовые) человеческие особенности возникают лишь на самых поздних стадиях развития.

Рудименты и атавизмы служат важным свидетельством родства человека с животными. Рудиментов в теле человека около 90: копчиковая кость (остаток редуцированного хвоста); складка в уголке глаза (остаток мигательной перепонки); тонкие волосы на теле (остаток шерсти); отросток слепой кишки – аппендикс и др. Все эти рудименты бесполезны для человека и являются наследием животных предков. К атавизмам (необычайно сильно развитым рудиментам) относятся наружный хвост, с которым очень редко, но рождаются люди; обильный волосяной покров на лице и теле; многососковость, сильно развитые клыки и др.

• Грант В. Эволюция организмов. – М.: Просвещение, 1992. – С.103.

• Общность плана строения, сходство зародышевого развития, рудименты, атавизмы – бесспорные доказательства животного происхождения человека и свидетельство того, что человек, как и животные, - результат длительного исторического развития органического мира.

По строению и физиологическим особенностям наиболее близкие родственники человека – человекообразные обезьяны, или антропоиды (от греч. антропос – человек). К ним относятся шимпанзе, горилла, орангутанг. О близком родстве между человеком и антропоидами свидетельствуют сходные детали строения: общий характер телосложения, редукция хвоста, хватательная кисть с плоскими ногтями и противопоставленным большим пальцем, форма глаз и ушей, одинаковое число резцов, клыков и коренных зубов; полная смена молочных зубов и многое другое.

• Заключение

• Подводя итог, можно перечислить основные выводы данной работы.

1. Организмам как в прирученном, так и в диком состоянии свойственна наследственная изменчивость. Наиболее обычной и важной формой изменчивости является неопределенная. Стиму­лом для возникновения изменчивости организмов служат изме­нения внешней среды, но характер изменчивости определяется спецификой самого организма, а не направлением изменений внешних условий.

• 2. В центре внимания эволюционной теории должны находить­ся не отдельные организмы, а биологические виды и внутривидо­вые группировки (популяции).

3. Все виды организмов в природе вынуждены вести жестокую борьбу за свое существование. Борьба за существование для осо­бей данного вида складывается из их взаимодействия с неблаго­приятными биотическими и абиотическими факторами внешней среды, а также из их конкуренции между собой. Последняя явля­ется следствием тенденции всякого вида к безграничному размно­жению и огромного «перепроизводства» особей в каждом поколе­нии. По Дарвину, важнейшей явл-яется именно внутривидовая борьба.

• 4. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы за существование является естественный отбор - преимущественное выживание и обеспечение потомством лучше приспособленных особей. Хуже приспособленные организ­мы (и целые виды) вымирают, не оставляя потомства.

5. Следствиями борьбы за существование и естественного отбо­ра являются: развитие приспособлений видов к условиям их су­ществования (обусловливающее «целесообразность» строения орга­низмов), дивергенция (развитие от общего предка нескольких лочерних видов, все большее расхождение их признаков в эволю­ции) и прогрессивная эволюция (усложнение и усовершенство­вание организации).

Все гениальное – просто, но не все простое гениально. Критериев гениального открытия всего два. Первый: оно должно затрагивать фундаментальные основы наших знаний. Второй: оно должно быть настолько простым, чтобы, с одной стороны, было понятно, что более лаконичного объяснения не существует, а с другой стороны — возникало недоумение, как этого не заметили ранее. Если подходить с такой меркой, то, пожалуй, одно из самых гениальных открытий человечества — это эволюционное учение Чарльза Дарвина. Теория естественного отбора знакома, конечно, всем. Но, поскольку нам придется очень часто на нее ссылаться, напомним ее основные положения.

Чарльз Дарвин

Идею о том, что в живой природе действует механизм, подобный осуществляемому человеком искусственному отбору, впервые высказали английские ученые Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес. Смысл их идеи состоит в том, что для создания более совершенных организмов природе вовсе не обязательно понимать и анализировать, что у нее получается, а можно действовать наугад. Достаточно постоянно создавать у особей широкий спектр разнообразных качеств — и в конечном счете выживут наиболее приспособленные, сохранив и передав потомкам те свойства, которые окажутся полезными.

По Дарвину, эволюция описывается тремя принципами: наследственность, изменчивость и естественный отбор. В соответствии с ними:

Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными свойствами.

Взаимодействуя с внешней средой и конкурируя с другими, особь либо дает потомство, либо погибает раньше.

Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, и она оставляет потомство, ее потомки наследуют новоприобретенные свойства и испытание естественным отбором продолжается уже на потомках.

Как мы теперь знаем, все свойства живого организма закодированы в его наборе хромосом, который называется геномом. Каждая хромосома состоит из последовательности генов. То, какие свойства кодируют гены, определяется их типом и местоположением в хромосоме.

При бесполом размножении происходит копирование генов родителя, и потомок получает все те же свойства, что и его предок. Однако под воздействием внешней среды (естественного радиационного фона, химических веществ и вирусов) происходят мутации, то есть изменения в геноме. Изменение генов приводит к появлению новых, порой совершенно неожиданных свойств. Если эти свойства оказываются не отрицательными, то существо выживает и передает их потомкам. Если мутация оказывается вредной, то существо, скорее всего, умирает. Среда обитания создает пищевые ограничения, а у многих существ есть враги, для которых они сами являются пищей. Естественно, в таких условиях конкуренции выживает тот, кто оказывается наиболее приспособлен.

Основной механизм появления новых генов – это дупликация. Случайное удвоение нуклеотидной последовательности приводит к тому, что одна из копий гена продолжает выполнять первоначальную функцию, а другая копия переходит в режим ожидания и может без ущерба для организма накапливать мутации. Спустя поколения суммарные изменения могут привести к появлению у этой копии новой, выгодной для организма функции. Обычно в качестве примера такой эволюции приводят миоглобин, предком которого является гемоглобин. Миоглобин также связывается с кислородом, но адаптирован для выполнения этой функции в скелетной мускулатуре и мышцах сердца.

Эволюция идет быстрее, если кроме мутаций происходит обмен генами между разными особями. Так, среди растений существует перекрестное опыление, и потомство, соответственно, получает наследственные свойства от двух родителей - частично от одного, частично от другого. Обмен генами существенно повышает скорость эволюции. Если у кого-либо появляется полезный признак, его получают его потомки. Если у другого существа этого же вида появляется другой полезный признак, то обмен генами дает шанс возникнуть существу, у которого эти два полезных признака пересекутся.

У бактерий существует так называемый горизонтальный перенос генов, когда одна бактерия передает генетический материал другой, не являющейся ее потомком. Это явление было открыто при изучении передачи между разными видами бактерий резистентности к антибиотикам. Сейчас считается, что горизонтальный перенос играет огромную роль в эволюции бактерий, так как позволяет ценному признаку, появившемуся в одной популяции бактерий, очень быстро распространиться среди большого количества видов.

Половое размножение, свойственное, в том числе, человеку, кроме того, что обеспечивает обмен генами, создает дополнительные инструменты конкуренции внутри вида, что имеет далеко идущие последствия.

В 1859 году Чарльз Дарвин издал свой основополагающий труд «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». С этого момента началась драма в умах людей. С одной стороны, абсолютно все в природе вроде как подтверждает правильность эволюционного учения. Но с другой стороны — как поверить, что такая невероятная сложность живых существ – результат всего лишь случайных экспериментов природы. Этот конфликт веры долго терзал людей, заставляя одних сомневаться в теории Дарвина, а других отчаянно ее отрицать. Слава богу, сейчас глобально сомневаться уже не принято. Но конфликт веры не исчез, он перешел в распространенное убеждение, что кроме естественного отбора существуют механизмы, которые позволяют ускорить и оптимизировать эволюцию. Будем в этой книге исходить исключительно из принципов эволюционной теории, предполагая, что если что-то и ускоряет естественный отбор, то это свойства в его процессе и приобретенные.

Каждое качество, которое приобретается по ходу эволюции, оказывается выгодным для его носителей на тот момент, когда оно возникает. Но, возникнув и закрепившись, оно служит фундаментом для появления новых качеств. Когда все сильно усложняется, многое становится труднообъяснимым. И тогда возникает соблазн объяснить то, что объясняется, а остальное списать на «случайные исключения, которые подтверждают правила». Всегда надо помнить, что нет ничего случайного, абсолютно все, что принесла эволюция, имеет рациональное объяснение. И хорошая теория должна объяснять все, даже, казалось бы, незначительные нюансы.

Если муж приносит цветы без причины, значит, причина все-таки есть.

Мы в этой книге будем очень часто ссылаться на естественный отбор. В связи с этим сразу оговоримся. Понятно, что эволюция – это не направленное движение, подчиненное некой высшей цели. Нет никакой высшей силы, которая ставила бы задачи или наказывала за ослушание. Есть глобальное статистическое «так получилось». Но, для того чтобы повествование не получилось сухим и скучным, мы будем использовать не совсем корректные и совсем не корректные образные формулировки. Мы будем говорить, что-то вроде: «природе выгодно», «эволюция создала», «природа придумала». Все это надо воспринимать как фигуры речи и всегда помнить о статистической сути естественного отбора.

Всех живых организмов. Существование этого фактора выяснили несколько английских исследователей: Блайт, Мэтью, Уоллес, Уеллс, Дарвин. Однако только последний, раскрыв значение этого явления, создал теорию естественного отбора. По утверждению Дарвина, выживают наиболее приспособленные организмы, в результате чего на основании неопределенной генетической изменчивости в поколениях и существует эволюционный процесс.

Естественный отбор является сохранением благоприятных индивидуальных изменений и различий на фоне уничтожения вредных. Таким образом, по мнению Дарвина, главная движущая сила эволюции способствует усовершенствованию каждого органического существа в условиях его существования.

Как провоцирующий фактор, естественный отбор наделен некоторыми особенностями. Основными из них являются: адаптивная направленность, накапливающее и интегрирующее воздействие, вероятностный характер.

Вероятностный характер определяется двумя сторонами процесса селекции: стохастичностью и статистичностью.

Количественное понятие (статистичность) используется для характеристики структуры, которая имеет в своем составе множество компонентов, друг от друга независимых. В условиях живой природы к такой системе относят популяцию. Она состоит из неравноценных по приспособленности отдельных особей.

Понятие "стохастический" используется при описании явлений при помощи теории вероятности.

Естественный отбор предполагает как выживание, так и размножение особей. Другими словами, особь, более приспособленная к выживанию и размножению, обладает большими возможностями оставить потомство. При этом вероятностный характер проявляется в тенденции отделить более приспособленных представителей группы, но не обязательно особь, приспособленную лучше других.

Естественный отбор характеризуется накапливающим действием. Заключается оно в постепенном сложении мелких полезных генетических изменений. Это приводит к усовершенствованию признаков приспособления или появлению новых.

Ученые давно пытаются установить классификацию движущего Однако до сих пор система все еще разрабатывается. Главным образом это связано с тем, что естественный отбор и его формы достаточно сложно объединить в четкую структуру. Это, в свою очередь, обусловлено невозможностью определения единого стержня классификации.

Наиболее логичным решением этой задачи, по мнению ученых, является разграничение особенностей влияния и самой природы отбора.

Таким образом, выделяют два основных типа причинного фактора эволюции: стабилизирующий и движущий.

Выступает в качестве силы творческой. Его механизм основан на сохранении полезных уклонений от среднего показателя принятой нормы, которые являются приспособленными к новым условиям среды, благодаря эмиссии представителей прошлой нормы.

Движущий отбор взаимосвязан со стабилизирующим. При этом оба эти понятия являются двумя гранями одного процесса.

Стабилизирующий фактор предполагает сохранение установившейся в конкретных условиях нормы при элиминации уклонений.

Безусловно, естественный отбор является наиболее существенным, однако, не единственным эволюционным фактором. Изменения в генный фонд популяций вносят и мутации. Однако происходят они крайне редко, в связи с чем не вносят значительного вклада в эволюцию.

Следует разграничивать естественный и репродуктивный отбор. Эти два явления друг с другом могут не совпадать. Задачи первого состоят в "выбраковывании" неблагоприятных вариантов изменчивости, а также в оказании влияния на характер самого процесса эволюции.