МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ.

КАФЕДРА АНАТОМИИ, ФИЗИОЛОГИИ И ЖИВОТНОВОДСТВА.

Курсовая работа по физиологии и этологии

сельскохозяйственных животных.

«Условно-рефлекторная деятельность рыб

и ее влияние на продуктивность »

Написал: студент II курса 9 группы

ветеринарно-санитарного факультета Кочергин-Никитский К.

Преподаватель: Рубекин Э. А.

Москва 2000-2001 г.

ПЛАН.

I Введение

II Основная часть

Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб.

Условно-рефлекторная деятельность рыб.

Влияние условно-рефлекторной деятельности на продуктивность рыб

III Заключение.

Среди многих разделов сравнительной физиологии позвоночных животных особое место занимает физиология рыб, стремительно развивающаяся как у нас в стране, так и за рубежом. Нарастающий интерес исследователей к физиолого-биохимическим основам жизнедеятельности рыб определяется несколькими причинами.

Во-первых, рыбы - самая многочисленная в видовом отношении группа поз­воночных животных. Современная мировая ихтиофауна представлена более чем 20 000 видами, подавляющее большинство которых (95%) относится к костистым рыбам. По общему количеству видов рыбы значительно превосходят земновод­ных, рептилий, птиц и млекопитающих вместе взятых (около 18 000 видов), причем процесс описания видов рыбы еще далек от завершения, поскольку каждый год появляются описания новых десятков видов рыб и продол­жается кропотливая работа по уточнению видовой самостоятельности многих «подвидов» с привлечением современных методов биохимической систематики.

Во-вторых, рыбы - весьма разнородная в таксономическом отношении групп водных позвоночных. Рыбы - это такое же собирательное понятие, как и «наземные позвоночные», состоящие из нескольких классов. Мак­рогетерогенность рыб признается сегодня большинством ихтиологов-систе­матиков, и вопрос лишь в том, какое количество классов входит в надкласс рыб? По мнению Л. С. Берга - 4 класса: хрящевые, химеры, двоякодышащие и высшие рыбы, а, по мнению Т. С. Расса и Г. Л. Линдберга - только 2 класса: хрящевые и костистые рыбы. Следует, пожалуй, отметить, что разделение рыб на классы даже в наше время осуществляется исключительно по морфологическим признакам, без учета современных данных эволюционной физиологии, биохимии и молеку­лярной биологии.

В-третьих, рыбы - наиболее древняя группа позвоночных, филогенетическая история которых, по крайней мере, в 3 раза продолжительнее таковой у птиц и млекопитающих. Кроме того, внутри каждого из двух основных классов рыб (хрящевых и костистых) существуют эволюционно более древние и молодые отряды, или так называемые прогрессивные и примитивные. Все это представляет боль­шой интерес для специалистов в области эволюционной физиологии и биохимии и делает рыб обязательным объектом эволюционно-физиологических исследо­ваний в понимании Л. А. Орбели (1958), т. е. при разработке проблем эволюции функций и функциональной эволюции.

В-четвертых, рыбы - чрезвычайно разнообразная в экологическом отно­шении группа позвоночных животных. В результате длительной адаптивной эво­люции они освоили практически все экологические ниши в океанах, морях, озерах и реках, приспособились к обитанию в горных озерах и глубочайших оке­анических впадинах, в пересыхающих водоемах и подземных пещерах, в арктических водах и горячих источниках. Иными словами, рыбы являются неза­менимым объектом эколого-физиологических исследований, в центре внимания которых стоят физиолого-биохимические механизмы адаптации к вечно колеб­лющимся факторам внешней среды.

В-пятых, и это особенно важно, рыбы имеют огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка для человека и сельскохозяйственных животных. Напомним, что сегодня из общего количества белка, потребляемого человечеством, наземные экосистемы дают около 98%, водные - 2%, т. е. почти в 50 раз меньше. При этом, однако, следует иметь в виду, что удельный вес животного белка «наземного» происхождения составляет только 5% (остальные 93% приходятся на растительный белок), а животного белка «водного» происхож­дения - 1,9%, т. е. 30% потребляемого человечеством животного белка. По мере увеличения численности населения планеты потребности в животном белке будут постоянно возрастать и в будущем удовлетворить их за счет «наземного животно­водства» будет невозможно. Возрастающий дефицит пищевого белка ставит нас перед необходимостью дальнейшего увеличения объема вылова рыбы в Мировом океане, который, однако, уже сегодня достиг 90 млн. т в год, т. е. приблизился вплотную к уровню максимально возможного вылова (порядка 100-120 млн. т в год), превышение которого неизбежно приведет к катастрофическим пос­ледствиям. Поэтому основной прирост добычи рыбы в Мировом океане и внут­ренних водоемах может быть получен только за счет развития в небывало больших масштабах мари- и аквакультуры, а также искусственного воспроизвод­ства ценнейших видов рыб путем получения жизнестойкой молоди на рыбоводных заводах с последующим выпуском ее на нагульные пастбища в естественные водоемы. Кроме удовлетворения потребности в белке, человек использует также и такие продукты рыбного промысла как рыбий жир (получаемый из печени трески) как источник витамина Д в медицине, животноводстве. В медицине используют препараты, получаемые из акул. В животноводстве – рыбную муку. Все знают такие продукты, как икра лососевых и осетровых рыб.

Рыбоводством, в частности прудовым выращиванием карпа, человечество занимается более 2000 лет, но скорее эмпирически, чем на научной основе. Это объясняется тем, что основную долю морепродуктов человек получает с помощью охоты, а не разведения. В нынешнем столетии интенсивное развитие рыбоводства показало, что решение этих крупномасштабных рыбохозяйственных задач возможно лишь на основе комплексного изу­чения основных объектов рыбоводства и промысла, на глубоком понимании общих закономерностей и механизмов взаимодействия рыб с основными факто­рами водной среды, определяющими нормальный ход жизнедеятельности в есте­ственных и искусственных условиях, без знания которых немыслимы ни рациональная постановка рыбоводства, ни ведение управляемого рыбного хозяй­ства в естественных водоемах.

Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб

Итак, рыбы – самая мно­гочисленная, чрезвычайно разнообразная по филогенетическому возрасту, ус­ловиям существования, образу жизни и уровню развития нервной системы, отлично приспособленная к среде обитания группа позвоночных животных, име­ющая к тому же огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка.

Основы отечественной физиологии рыб были заложены в 20 – 40 -е годы теку­щего столетия исследованиями X. С. Коштоянца, Е. М. Крепса, Ю. П. Фролова, П. А. Коржуева, С. Н. Скадовского, А. Ф. Карпевич, Г. С. Карзинкина, Г. Н. Ка­лашникова, Н. Л. Гербильского, В. С. Ивлева, Е. А. Веселова, В. А. Пегеля, Т. М. Турпаева, Н. В. Пучкова и многих других. Именно в эти годы получены первые данные по физиологии крови, пищеварения, дыхания, осморегуляции, размножения и поведения, а также по обмену веществ рыб и влиянию на него отдельных факторов водной среды. Это были первые шаги на пути физиологического «опознания» рыб, выявления их особенностей в сравнении с другими классами позвоночных, а также различий между разными по филогенетическому возрасту группами рыб.

Приобретенные формы поведения обычно противопоставляются врожденным реакциям, хотя резкая граница между такими формами поведения может быть проведена далеко не всегда, так как врожденная реакция в своем первоначальном, примитивном виде может выработаться еще в эмбриональный период [Хайнд, 1975]. Сложные комплексы длительно мотивированного поведе­ния, именуемые обычно инстинктами, содержат в себе элементы, в которых несомненна роль врожденных реакций, но также не­сомненны и приобретенные формы поведения. Принято называть инстинкт самосохранения, который присущ практически всему периоду жизни, хотя и в различной степени. Этот инстинкт вы­ражается в различных формах оборонительного поведения, прежде всего, пассивно-оборонительного. Проходным рыбам свой­ствен миграционный инстинкт - система поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен дале­ко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.

Комплексы простых поведенческих актов, имеющие опреде­ленную последовательность и целеустремленность, иногда назы­ваю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убе­жище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В дина­мическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобре­тенные формы поведения.

Приобретенные формы поведения - это результат приспособ­ления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.

Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретен­ных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях услов­ного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при вре­менном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.

Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий реф­лекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной пе­регородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего исполь­зуют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряже­нием 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если ры­ба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе эк­спериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, изда­ваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бу­синку и т.д.

Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем за­ставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражи­тель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздра­житель, - такое движение не свойственно данному виду, для ко­торого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попыт­ки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.

Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков , исследуя выработку оборонитель­ных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык бе­зошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажи­ганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" стано­вятся пищей хищников.

Самой простой формой обучения является привыкание к ин­дифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повто­рении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совер­шенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стиму­лам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может за­тормозиться выработанный условный рефлекс. При многократ­ном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может само­произвольно возникнуть снова.

При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации яв­ляются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, вырабо­танный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешаю­щей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлек­сы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.

Фамилия, имя автора статьи Богданова Диана Класс 5д

Название ОУ Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение лицей №5 города Ельца Липецкой области

Фамилия, имя, отчество руководителя Замурий Светлана Юрьевна

Тема работы:

e-mail: [email protected]

Выработка условных рефлексов у аквариумных рыб
В наше время огромному большинству людей, где бы они ни жили и чем бы ни занимались, приходится иметь дело с животными. Житель современного города, так или иначе, соприкасается с животными, будь то борьба с тараканами на кухне или общение и уход за домашними любимцами.

В прошлом году на день рождения родители подарили мне аквариум. Я была очень рада этому.

Многие говорят, что рыбок держать неинтересно, потому что их нельзя дрессировать. Но дрессировка основывается на развитии условного рефлекса. А мои наблюдения за рыбами подтвердили, что у них можно развивать условные рефлексы.

Проблема: Как связаны условный и безусловный рефлекс?

Гипотеза: У аквариумных рыбок можно выработать условный рефлекс на любой раздражитель.

Цель моего исследования: Доказать, что условный рефлекс у рыбок вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя

Задачи исследования:

1. Изучить литературу по теме: «Поведение животных. Условные и безусловные рефлексы»;

2. Определить и описать рыб, обитающих в моём аквариуме.

3. Провести эксперименты по выработке условных рефлексов у животных.

4. Выяснить, на какой раздражитель условный рефлекс вырабатывается быстрее.

Объект исследования: аквариумные рыбки

Предмет исследования: условные рефлексы у животных

В своей работе я использовала следующие методы исследования:

Изучение научной литературы по теме « Условные и безусловные рефлексы»; Описание аквариумных рыб; Эксперимент по выработке условных рефлексов на различные раздражители.

Безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду.

Условный рефлекс – это выработанная в процессе развития реакция организма на раздражитель.

Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения. Это и есть условные рефлексы.

Условия образования условных рефлексов.

Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс.

Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя.

При дрессировке животного команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию.. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не выработается.

Поэтому при дрессировке животных необходимо строго следить за тем, чтобы условные сигналы немного предшествовали действию безусловного раздражителя.

Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга животного должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности.

При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей. Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно-рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно-рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.

Необходимо также иметь в виду, что сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у животного проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).

Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы животное проголодалось; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно.

2. Определение и описание обитателей моего аквариума

Попугай (Pelvicachromis pulcher) обитает в реках с солоноватой водой в Западной Африке . В Европу эта рыбка впервые была завезена в 1951 году. Попугай обладает продолговатым, сжатым по бокам телом. Профиль спины выгнут больше чем брюха. Передняя часть головы, с конечным ртом и покатым лбом, слегка изогнута вниз и напоминает голову попугая (отсюда и название). Чаще Вдоль всего тела, от рыла и до конца хвостового стебля, проходит широкая темно-коричневая полоса. Спинка темная. На брюшке расположено пятно вишневого цвета, низ головы золотистый.

Барбусы суматранские (Barbus tetrazona)- мирные, стайные, очень подвижные рыбки .Тело этих барбусов высокое, сильно сжатое с боков . Усов нет. Общая окраска золотисто-розовая, спинка более тёмная с красным оттенком, брюшко - желтовато-белое. По бокам проходят четыре вертикальные чёрные полосы Первая проходит через глаз, вторая - за грудным плавником, третья - позади спинного плавника и последняя - в начале хвостового плавника.

Акулий барбус (Balantiocheilus melanopterus ) обитает в реках и ручьях быстрым течением в Таиланде и на островах Юго-Восточной Азии: Калимантан и Суматра . Внешний вид акульего балу неброский, чем-то напоминающий плотву. У него узкое, сжатое по бокам тело, крупные глаза и нижний рот. Усы отсутствуют. Основной окрас тела серебристо-стальной. Чешуйки крупные, напоминающие собой небольшое зеркальце (создают сверкающий эффект). Грудные плавники бесцветные. Остальные либо прозрачные, либо желтоватые с широкой черной окантовкой. Половые отличия: самцы стройнее и мельче самок. У молодых особей почти невозможно различить пол. В длину достигают до 35 см. Растут очень быстро. Жемчужный гурами (Trichogaster leeri) . Основной фон кремовый, а все тело и полупрозрачные плавники покрывают многочисленные переливающиеся светлые пятна, напоминающие жемчужины (отсюда название). Брюшко самцов кроваво-красного цвета, их спинной плавник остроконечно вытянут, анальный плавник мощный, с бахромчатыми вытянутыми лучами. Вдоль тела проходит черная полоса, начинающаяся от рыла и оканчивающаяся у основания хвостового плавника. Рыба достигает в длину 11 см.

Анциструс обыкновенный (Ancistrus dolichopterus ) Семейство Кольчужные сомы (Loricariidae). Анциструс обыкновенный обитает в горных реках Южной Америки в притоках Амазонки, в Андах в Перу, а так же верховьях Ориноко в Венесуэле. Форма тела анциструса обыкновенного каплевидно-приплюснутая, голова широкая. Тело покрыто рядами широких костных пластин. Основная окраска от светло-серой желтоватой до темно-серой и черной со светлым крапом. Окраска весьма изменчива и нередко анциструсы «бледнеют». Взрослые самцы анциструса могут достигать до 10 см. Рот у рыб в виде присоски с вытянутыми губами, снабженный роговидными скребками, позволяющими сдирать обрастания со стенок аквариума, коряг, листьев растений.

Данио рерио (Brachydanio rerio ) - рыбка верхних слоев прибрежной части стоячих и медленно текущих водоемов Юго-Восточной Азии , обычно плавающая между стеблями водных растений и свешивающихся в воду береговых трав. Здесь отыскивает она свою добычу - мелких беспозвоночных. Здесь же рыбки нерестятся, рассыпая икру в густых зарослях прибрежных растений. Данио - одна из наиболее распространенных аквариумных рыб . Рыбки очень подвижные и неприхотливые. Живут даже в самых маленьких аквариумах. Данио рерио держатся в основном в средних и верхних слоях воды. При испуге могут выпрыгивать из воды, поэтому аквариум необходимо накрывать плотной крышкой. Данио предпочтительно содержать группой из 8-10 рыб. Наблюдение за быстрыми и грациозными в движениях данио доставляет любителям аквариумов большое удовольствие

3.Выработка условных рефлексов на различные раздражители у рыб.

Методика выполнения работы

Выработать условный рефлекс у рыбок на три различных раздражителя: свет; бусинка; постукивание по аквариуму.

Условия проведения эксперимента: кормить рыбок в разное время, иначе вырабатывается условный рефлекс на время.

Правила выработки условных рефлексов:

а) первым действует безразличный раздражитель – свет; б) он опережает по времени или совпадает с безусловным раздражителем – пищевым (кормом); в) свет и кормление сочетаются несколько раз; г) рыбки при зажигании света приплывают к стенкам аквариума, значит безразличный раздражитель (бусинка) начинает вызывать такую же реакцию, что и безусловный (корм); д) условный рефлекс выработан.

Таким же образом, проводила выработку условного рефлекса на другие раздражители (бусинку, стук)

Таблица №1 Выработка условного рефлекса на свет

Дата наблюдения	Свет и время кормления
02.09.2012	08.30	5 минут
03.09.2012	10.10	4 минуты
04.09.2012	18.30	3 минуты
10.10.2012	21.00	1 минута
12.10.2012	07.20	30 секунд
18.10.2012	19.00	10 секунд	18.10.2012

Вывод: Условный рефлекс вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя – света. В головном мозге между зрительной и пищевой зонами коры больших полушарий устанавливается временная связь. Свет стал доминирующим раздражителем. Условный рефлекс выработан через 46 дней.

Таблица №2 Выработка условного рефлекса на бусинку

Дата наблюдения	Бусинка и время кормления	Время приближения рыбок к корму	Дата выработки условного рефлекса
28.10.2012	08.30	5 минут
29.10.2012	10.10	4 минуты
30.10.2012	18.30	3 минуты
05.11.2012	21.00	2 минуты
08.11. 2012	07.20	1 минута
10.11.2012	19.30	30 секунд
18.11.2012	20.00	5 секунд	18.11.2012

Вывод: Условный рефлекс вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя – бусинки. В головном мозге между зрительной и пищевой зонами коры больших полушарий устанавливается временная связь. Бусинка стала доминирующим раздражителем. Условный рефлекс выработан через 20 дней.

Таблица №2 Выработка условного рефлекса на постукивание по аквариуму

Дата наблюдения	Стук и время кормления	Время приближения рыбок к корму	Дата выработки условного рефлекса
28.11.2012	08.30	5 минут
29.11.2012	10.10	4 минуты
30.10.2012	18.30	3 минуты
05.12.2012	21.00	1 минуты
08.12. 2012	07.20	30 секунд
10.12.2012	19.30	20 секунд
13.12.2012	20.00	5 секунд	13.11.2012

Вывод: Условный рефлекс вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя – стук. В головном мозге между слуховой и пищевой зонами коры больших полушарий устанавливается временная связь. Стук стал доминирующим раздражителем. Условный рефлекс выработан через 15 дней.

Заключение

Проведя исследования, я пришла к выводу: условные рефлексы у рыбок вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя.У аквариумных рыбок можно выработать рефлекс на любой раздражитель.

Постукивание по стенке аквариума стало более сильным раздражителем, и поэтому условный рефлекс выработался быстрее.

В ходе исследования моя гипотеза подтвердилась.

Наблюдение за рыбками, а также написание исследовательской работы научили меня самостоятельно работать с источниками информации (книгой, интернетом), обрабатывать информацию, вести дневник наблюдений.

В ходе работы я поняла, что аквариум - уникальная возможность перенести в дом кусочек природы, создать свой маленький мир, где всё согласовано, всё живёт в гармонии, развивается, меняется, раскрывая себя наблюдателю. Этот хрупкий мир целиком зависит от хозяина – без постоянной заботы и внимания он погибнет.

Мы должны научиться жить, давая возможность жить и другим организмам на нашей планете. Изучение поведения животных поможет нам познать самих себя.

Список литературы

1. Бертрон Р.Чувства животных. - М., 1972 г.

2. Сергеев Б. От амебы до гориллы. - Л.: Детская литература, 1988 г.

3. Нога Г. С. Наблюдения и опыты по зоологии. - М.: Просвещение, 1979

4. Сергеев Б. Ф. Занимательная физиология. - М.: Дрофа, 2004 г.

5. Я познаю мир: Детская энциклопедия: Животные [текст, рисунок]. – М.: ООО «Изд-во АСТ», 2001 – с 221 – 223.

Ресурсы удаленного доступа

6.Зипер, А. Ф. Управление поведением животных и птиц. Рефлексы в жизни животных [текст]. – Режим доступа.

Условные рефлексы рыб . Сплошная нервная трубка позвоночных животных создает наиболее благоприятные условия для связи всех частей нервной системы. Ведущий ее отдел - головной мозг сосредоточивает функции управления поведением, и в нем получают чрезвычайное развитие структуры, осуществляющие условные рефлексы.

Кто содержит рыбок в аквариуме, тот знает, как легко приучить их приплывать к поверхности, когда хозяин делает пальцами движения, которыми обычно высыпают в воду щепотку корма. Вид руки человека, приближающейся к поверхности воды, который раньше вызывал оборонительную реакцию бегства, теперь становится сигналом условного пищевого рефлекса. У аквариумных рыбок.можно выработать разнообразные условные пищевые рефлексы, например на освещение определенного места в аквариуме, сопровождаемое кормлением в этом месте, на постукивание по стенке аквариума, если сопровождать его кормлением, и т. д.

В природной среде способность к выработке новых навыков поведения помогает рыбам приспосабливаться к меняющимся условиям жизни.

Образующиеся новые условные рефлексы оказываются сильнее многих врожденных инстинктов и могут их изменять и даже полностью подавлять. Например, если хищную щуку поместить в один аквариум с ее обычной жертвой - карасем, разделив их стеклянной перегородкой, то щука надает бросаться на карася. Однако после многократных болезненных ударов рылом о стекло она прекращает попытки схватить добычу. Если теперь снять перегородку, то щука и карась спокойно "будут плавать "друг около друга.

Дело в том, что мальки, выведенные в искусственных условиях на рыбоводном заводе, при попадании в открытый водоем, реку или озеро массами гибнут от хищников, так как безопасная жизнь в промышленных бассейнах не давала им повода для выработки защитного поведения. Повышение выживаемости мальков ценных видов промысловых рыб может быть достигнуто путем искусственной выработки у них условных оборонительных рефлексов на вид хищной рыбы.

Для выработки таких рефлексов в бассейн с мальками опускали чучело, воспроизводящее фигуру рыбы-хищника, и пропускали через воду электрический ток или били по его поверхности. После ряда таких сочетаний только появление фигуры хищника обращало мальков в бегство. О практическом значении такого способа повышения продуктивности рыборазведения можно судить по результатам опыта, проведенного в одном из прудовых хозяйств Карелии. В огороженный участок пруда выпускали заранее подсчитанное количество мальков ценного рыбца и одного хищника - голавля. Через 1-2 суток подсчитывали, сколько мальков уцелело.

Известно, что рыболовы-любители для обеспечения хороших уловов в излюбленных жестах, особенно в тихих заводях систематически приносят и бросают в воду объедки и все, что может быть съедобным для рыбы. Возможно, что таким способом у рыб вырабатываются условные пищевые рефлексы, привлекающие их на место кормления. За последнее время появились сведения о том, что некоторые прибрежные рыболовные хозяйства подкармливают рыб в определенных местах с целью увеличения их улова.

Условные рефлексы птиц . Житейское наблюдение, что "ворона куста боится", говорит, о хорошей способности выработке условных рефлексов. Эту способность птицы уже в раннем возрасте. Например, цыплята быстро подражать клюющей наседке, и ритмичное постукивание становится для них сигналом склевывания корма. Так можно поощрять пищевую активность слабых цыплят.

Описывают случаи, когда цыплята, охотившиеся за мухами, хватали осу или пчелу и, однажды ужаленные, больше не ошибались. Другие наблюдения показали, что цыплята быстро научаются отличать по форме и окраске съедобных гусениц от несъедобных. Если цыплят кормить только из рук, то они перестают отвечать на квохтанье курицы и с писком бегают за своим кормильцем.

У цыплят недельного возраста можно вырабатывать разнообразные пищевые и оборонительные условные рефлексы на световые, звуковые и другие сигналы. Однако тонкое различение этих сигналов достигается лишь в возрасте 2-3 недель. Взрослые куры быстро приспосабливаются к распорядку дня в курятнике и собираются у кормушек точно в часы выдачи корма.

Так как главным сигналом для деятельности кур является свет.

Еще более интересные в теоретическом и практическом отношении результаты были получены в опытах с превращением одного естественного дня в два искусственных. Для этого в птичнике чередовали освещение и затемнение в течение каждых суток в следующем порядке: 0-4 ч - обычная ночь, с 4 до 12 ч - светлый день, с 12 до 16 ч - затемнение, создающее "вторую ночь", после которой с 16 до 24 ч глубокой ночи искусственное освещение поддерживало обстановку светлого "второго дня". Выращенные в этих условиях куры усвоили новый режим и за два "световых дня" в течение суток успевали съесть больше корма, нагулять больше живой массы, а многие из них стали дважды в сутки нести яйца. В результате продуктивность кур заметно возросла.

Молодые птицы учатся находить дорогу к своему гнезду, прежде всего по зрительным ориентирам. Они долго кружатся над ним, запоминая характерные черты окружающего ландшафта. Способность голубей возвращаться домой даже издалека используется с давних времен в виде голубиной почты. Голубиная почта не потеряла своего значения до нашего времени, особенно в военном деле: она лишена главного недостатка радиосвязи, при которой легко осуществляется перехват сообщений, а расположение передатчика точно устанавливается пеленгацией. В, первой мировой войне участвовало около миллиона почтовых голубей. Во второй мировой войне только одни английские военно-воздушные силы имели "на вооружении" несколько десятков тысяч почтовых голубей.

Условные рефлексы грызунов . Домовая мышь научается с помощью сложных уловок добывать себе пищу и спасаться от опасностей, подстерегающих ее на каждом шагу в результате преследований человеком, кошками и т. д. Жизнь мышей и крыс в извилистых путях подполья развила у них способность быстро ориентироваться в них и запоминать все входы и выходы. Поэтому на лабораторных белых крысах ставят разнообразные опыты по психологии обучения, измеряя время, необходимое для того, чтобы найти выход из запутанных дорог, лабиринта.

Для изучения свойств высшей нервной деятельности у мышей, крыс, кроликов вырабатывают условные рефлексы на световые, звуковые, обонятельные и другие сигналы в специальных камерах. Если вырабатывается пищевой рефлекс, то по сигналу открывается кормушка, а если вырабатывается оборонительный рефлекс, то к металлической решетке пола подключается электрический ток. Таким способом изучаются свойства условных рефлексов, их изменения при различных воздействиях на организм животного (физической работы, лекарств, голода и т. д.).

Особенности образа жизни мышей и крыс в темных закоулках подполья нашли отражение в том, что они гораздо легче образуют условные рефлексы на звуковые, чем на зрительные сигналы. Однако у них хорошо вырабатываются и зрительные условные рефлексы. Этим можно воспользоваться, чтобы показать эффективный опыт "посадки мышей в поезд". Если часть белых ручных крыс или мышей пометить красной краской и кормить только в красных вагончиках, а остальных - в белых, то при подаче поезда они разбегутся по "своим" вагончикам,

Высокого совершенства достигает поведение бобров, известных своим ценным мехом. Они с удивительным искусством строят плотины, поднимающие уровень воды в речке. (Известно, что жилища бобров имеют подводный вход.) При этом старые бобры учат молодых наиболее эффективным приемам подгрызания и валки деревьев, их разделке, сплаву к месту строительства и укладке в тело плотины. Все эти работы дружно выполняются всеми членами колонии под руководством вожаков. Интересен "язык" бобров. Свистом они вызывают друг друга из жилища, горловыми звуками обмениваются при работах по валке деревьев и т. д. В зависимости от местных условий, размеров речки, состояния берегов и других обстоятельств бобры выбирают разные способы и средства строительства, возводя сложные гидротехнические сооружения. Условные рефлексы копытных. У свиней с самого раннего возраста могут вырабатываться разнообразные условные рефлексы. Этим пользуются, например, для того, чтобы собирать поросят после прогулки. Достаточно свинарке в течение нескольких дней перед каждым кормлением подавать определенный сигнал (ударять в дно ведра, как в барабан), и по этому сигналу поросята будут дружно сбегаться к кормушкам со всего загона.

У овец и коз вырабатывают сложные пищевые условные рефлексы, которые изучались как в лаборатории, так и в природных условиях. Исследовалось выделение слюны у овец, которых переводили со стойлового содержания на пастбищное.

В первые два дня ни путь на пастбище, ни даже соседство с пасущимися овцами не вызывали у подопытной овцы слюноотделения. На третий день у нее "слюнки дотекли" при виде пасущихся овец. Потом образовались условные рефлексы на вид пастбища, дорогу к нему, а через два месяца достаточно было вывести овцу из стойла в коридор, как у нее уже начиналось слюноотделение.

По сигналам природной обстановки у овец вырабатывают приспособительные условные рефлексы, вызывающие изменения обмена веществ в организме. Вид гнущейся от ветра травы усиливает образование теплоты, а яркое солнечное освещение снижает теплопродукцию. Такое регулирование обмена веществ позволяет овце переносить и зимние метели, и летнюю жару в открытом поле.

Большое значение для повышения удойности коров имеют условные рефлексы молокообразования и молокоотдачи, которые вырабатываются у них условиями содержания и дойки. Определенный распорядок дня, постоянное время доения, одна и та же доярка становятся сигналами, заранее рефлекторно возбуждающими молочные железы. Все, что мешает проявлению этого рефлекса - шум и беспорядок, грубое обращение с коровой, несвоевременное доение, частая смена доярок, - ведет к снижению удойности даже у высокопродуктивных коров. Практика передовых молочных ферм показала, что использование условно-рефлекторных факторов может быть действенным средством повышения продукции молока.

В результате многовекового опыта приручения и хозяйственного использования человек применяет целый комплекс сигналов для управления ее поведением. Общеизвестные словесные команды подкрепляются кожно-мышечными раздражениями через вожжи и кнут для упряжной лошади, повод, шенкель (внутренняя, обращенная к лошади часть голени всадника) и шпоры для верховой лошади. При цирковой дрессировке в качестве сигналов движений лошади часто используется музыка, в ритме которой лошадь "танцует".

Лошадь обладает тонким слухом и обонянием, хорошо ориентируется на местности. Поэтому, заблудившись, например, в метель, можно предоставить ей самой найти дорогу по принесенному издалека запаху жилья или неслышным для нас звукам лая собак.

В нашей стране ведется серьезная работа по приручению обитателя северных лесов - могучего лося, который способен преодолевать болота и бездорожье, непосильные для лошади. Однако наиболее интересные перспективы открываются в деле использования лосей как молочных животных.

Вопросы о чувствительности рыб, их поведенческих реакциях на поимку, боль, стресс постоянно поднимаются в научных специализированных изданиях. Не забывают об этой теме и журналы для рыболовов-любителей. Правда, в большинстве случаев в публикациях освещаются личные измышления по поводу поведения того или иного вида рыб в стрессовых для них ситуациях.

Эта статья продолжает тему, затронутую автором в минувшем выпуске журнала (№ 1 за 2004 г.)

Примитивны ли рыбы?

До конца XIX века рыболовы и даже многие ученые-биологи были твердо уверены, что рыбы - очень примитивные, глупые существа, которые не обладают не только слухом, осязанием, но даже развитой памятью.

Несмотря на публикацию материалов, опровергающих эту точку зрения (Паркер, 1904 - о наличии слуха у рыб; Ценек, 1903 - наблюдения за реакцией рыб на звук), даже в 1940-х годах некоторые ученые придерживались старых воззрений.

Сейчас общеизвестным является факт, что рыбы, как и другие позвоночные животные, прекрасно ориентируются в пространстве и получают информацию об окружающей их водной среде при помощи органов зрения, слуха, осязания, обоняния, вкуса. Причем, во многом органы чувств «примитивных рыб» могут поспорить даже с сенсорными системами высших позвоночных животных, млекопитающих. Например, по чувствительности к звукам, лежащим в диапазоне от 500 до 1000 Гц, слух рыб не уступает слуху зверей, а способность улавливать электромагнитные колебания и даже использовать свои электрорецепторные клетки и органы для связи и обмена информацией - вообще уникальная способность некоторых рыб! А «талант» многих видов рыб, в том числе и обитателей Днепра, определять качество пищи благодаря... прикосновениям рыбы к пищевому объекту жаберной крышкой, плавниками и даже хвостовым плавником?!

Другими словами, сегодня назвать представителей рыбьего племени существами «тупыми» и «примитивными» не сможет никто, особенно умудренные опытом рыболовы-любители.

Популярно о нервной системе рыб

Изучение физиологии рыб и особенностей их нервной системы, поведения в естественных и лабораторных условиях проводится уже давно. Первые крупные работы по изучению обоняния рыб, например, были выполнены в России еще в 1870-х годах.

Мозг у рыб обычно очень невелик (у щуки масса мозга в 300 раз меньше массы тела) и устроен примитивно: кора переднего мозга, которая служит у высших позвоночных ассоциативным центром, у костных рыб совершенно не развита. В строении мозга рыб отмечено полное разобщение мозговых центров разных анализаторов: обонятельным центром является передний мозг , зрительным - средний , центром анализа и обработки звуковых раздражителей, воспринимаемых боковой линией, - мозжечок . Информация, получаемая разными анализаторами рыбы одновременно, обрабатываться комплексно не может, поэтому рыбы «размышлять и сопоставлять» не умеют, а тем более «мыслить» ассоциативно.

Тем не менее, многие ученые считают, что костистые рыбы (к которым относятся почти все наши обитатели пресных вод - Р. Н. ) обладают памятью - способностью к образной и эмоциональной «психонервной» деятельности (правда, в самом зачаточном виде).

Рыбы, как и другие позвоночные животные, благодаря наличию рецепторов кожи могут воспринимать различные ощущения: температурные, болевые, тактильные (прикосновение). Вообще обитатели царства Нептуна - чемпионы по количеству у них своеобразных химических рецепторов - вкусовых почек. Эти рецепторы являются окончаниями лицевого (представлены в коже и на усиках ), языкоглоточного (в ротовой полости и пищеводе ), блуждающего (в ротовой полости на жабрах ), тройничного нервов. От пищевода до губ вся полость рта буквально усыпана вкусовыми почками. У многих рыб они находятся на усиках, губах, голове, плавниках, разбросаны по всему телу. Вкусовые почки информируют хозяина обо всех веществах, растворенных в воде. Рыбы могут ощущать вкус даже теми частями тела, где нет вкусовых сосочков - с помощью... своих кожных покровов.

Кстати, благодаря работам Коппания и Вейса (1922) выяснилось, что у пресноводных рыб (золотой карась) возможна регенерация поврежденного или даже перерезанного спинного мозга с полным восстановлением утраченных ранее функций.

Деятельность человека и условные рефлексы рыб

Очень важную, практически главенствующую, роль в жизни рыб играют наследственные и ненаследственные поведенческие реакции . К наследственным относят, например, обязательную ориентацию рыб головой на течение и движение их против течения. Из ненаследственных интересны условные и безусловные рефлексы .

В течение жизни любая рыба приобретает опыт и «учится». Изменение ее поведения в каких-либо новых условиях, выработка другой реакции - это образование так называемого условного рефлекса. Например, установлено, что при экспериментальной ловле ерша, голавля, леща удочкой у этих пресноводных рыб вырабатывался условный оборонительный рефлекс в результате 1-3 наблюдений за поимкой собратьев по стае. Интересный факт : доказано, что даже если тому же лещу на протяжении следующих, допустим, 3-5 лет его жизни рыболовные снасти на пути не будут попадаться, выработанный условный рефлекс (поимка собратьев) не забудется, а лишь затормозится. Увидев, как «взмывает» к поверхности воды засеченный собрат, умудренный опытом лещ сразу вспомнит, что надо делать в таком случае - удирать! Причем, для растормаживания условного оборонительного рефлекса достаточно будет только одного взгляда, а не 1-3-х!..

Можно привести огромное множество примеров, когда у рыб наблюдалось образование новых условных рефлексов в отношении к человеческой деятельности. Отмечено, что в связи с развитием подводной охоты многие крупные рыбы точно узнали дистанцию выстрела подводного ружья и не подпускают к себе подводного пловца ближе этой дистанции. Об этом впервые написали Ж.-И. Кусто и Ф. Дюма в книге «В мире безмолвия» (1956) и Д. Олдридж в «Подводной охоте» (1960).

Многие рыболовы прекрасно знают, что у рыб очень быстро создаются оборонительные рефлексы на крючковые снасти, на взмах удилищем, хождение рыболова по берегу или в лодке, на леску, приманку. Хищные рыбы безошибочно распознают многие виды блесен, «выучили наизусть» их колебание, вибрации. Естественно, чем крупнее и старше рыба, тем больше у нее накопилось условных рефлексов (читай - опыта), и тем сложнее ее поймать «старыми» снастями. Изменение техники рыбалки, применяемого ассортимента приманок на время резко увеличивают уловы рыболовов, но со временем (часто даже в течение одного сезона) те же щука или судак «осваивают» любые новинки и заносят их в свой «черный список».

Чувствуют ли рыбы боль?

Любой опытный рыболов, выуживающий из водоема разных рыб, уже на стадии подсечки может сказать, с каким обитателем подводного царства ему придется иметь дело. Сильные рывки и отчаянное сопротивление щуки, мощное «давление» ко дну сома, практическое отсутствие сопротивления судака и леща - умелыми рыбаками эти «визитные карточки» поведения рыб определяются сразу. Среди любителей рыбалки бытует мнение, что сила и продолжительность борьбы рыбы напрямую зависит от ее чувствительности и степени организации ее нервной системы. То есть подразумевается, что среди наших пресноводных рыб есть виды более высокоорганизованные и «нервно-чувственные», а также имеются рыбы «грубые» и нечувствительные.

Такая точка зрения чересчур прямолинейна и по сути неверна. Чтобы знать наверняка, чувствуют ли наши обитатели водоемов боль и как именно, обратимся к богатому научному опыту, тем более, что в специализированной «ихтиологической» литературе еще с XIX-го столетия приводятся подробнейшие описания особенностей физиологии и экологии рыб.

ВСТАВКА. Боль - это психофизиологическая реакция организма, возникающая при сильном раздражении чувствительных нервных окончаний, заложенных в органах и тканях.

БСЭ, 1982 г.

В отличие от большинства позвоночных, рыбы не могут сообщать об ощущаемой ими боли криком или стоном. О болевом чувстве рыбы мы можем судить только по защитным реакциям ее организма (в том числе и по характерному поведению). Еще в 1910 году Р. Гофером было установлено, что щука, находящаяся в покое, при искусственном раздражении кожи (уколе) производит движение хвостом. Пользуясь таким методом, ученый показал, что «болевые точки» у рыбы находятся по всей поверхности тела, однако наиболее густо они располагались на голове.

Сегодня известно, что вследствие низкого уровня развития нервной системы болевая чувствительность у рыб невысока. Хотя, несомненно, засеченная рыба боль чувствует (вспомните о богатой иннервации головы и ротовой полости рыб, вкусовых почках! ). Если крючок вонзился в жабры рыбы, пищевод, окологлазничную область, ее болевые ощущения в этом случае будут сильнее, чем если бы крючок пробил верхнюю/нижнюю челюсть или зацепился за кожу.

ВСТАВКА. Поведение рыб на крючке зависит не от болевой чувствительности конкретной особи, а от индивидуальной ее реакции на стресс.

Известно, что болевая чувствительность рыб сильно зависит от температуры воды: у щуки скорость проведения нервных импульсов при 5ºС была в 3-4 раза меньше, чем скорость проведения возбуждения при 20ºС. Другими словами, летом вылавливаемой рыбе в 3-4 раза больнее, чем зимой.

Ученые уверены, что яростное сопротивление щуки или пассивность судака, леща на крючке во время вываживания лишь в малой степени обусловлены болью. Доказано, что реакция конкретного вида рыб на поимку больше зависит от тяжести полученного рыбой стресса.

Рыбалка как смертельный стрессорный фактор для рыб

Для всех рыб процесс их поимки рыболовом, вываживание являются сильнейшим стрессом, превышающим порой стресс от бегства от хищника. Для рыболовов, исповедующих принцип «поймал-отпусти» буде немаловажным знать следующее.

Стрессорные реакции в организме позвоночных животных вызываются катехоламинами (адреналином и норадреналином) и кортизолом , которые действуют в течение двух различных, но перекрывающих друг друга отрезков времени (Смит, 1986). Изменения в организме рыб, вызванные выбросом адреналина и норадреналина, происходят менее чем через 1 секунду и длятся от нескольких минут до часов. Кортизол вызывает изменения, начинающиеся менее чем через 1 час и длящиеся порой недели и даже месяцы!

Если стрессовое воздействие на рыб длительно (например, при долгом вываживании) или очень интенсивно (сильный испуг рыбы, усугубленный болью и, например, подъемом с большой глубины), в большинстве случаев пойманная рыба обречена. Она обязательно погибнет в течение суток, даже будучи отпущенной на волю. Это утверждение неоднократно доказывалось исследователями-ихтиологами в естественных условиях (см. «Современную рыбалку», № 1 за 2004 г.) и экспериментально.

В 1930-1940-х гг. Хомер Смит констатировал летальную стрессовую реакцию морского удильщика на вылов и помещение его в аквариум. У испуганной рыбы резко увеличивалось выделение с мочой воды из организма, и спустя 12-22 часа она погибала... от обезвоживания. Смерть рыб наступала намного быстрее, если они были травмированы.

Спустя несколько десятилетий скрупулезным физиологическим исследованиям были подвергнуты рыбы из американских рыбоводных прудов. Стресс у рыб, вылавливаемых во время плановых мероприятий (пересадка производителей и др.), был обусловлен повышенной активностью рыб во время преследования неводом, попыток вырваться из него, кратковременного нахождения на воздухе. У отлавливаемых рыб развивалась гипоксия (кислородное голодание) и, если еще у них наблюдалась потеря чешуи, то последствия в большинстве случаев были летальными.

Другие наблюдения (за ручьевой форелью) показали, что если рыба при поимке теряет более 30% чешуи, она погибает в первые же сутки. У потерявших часть чешуйного покрова рыб плавательная активность угасала, особи теряли до 20% массы тела и рыба тихо погибала в состоянии слабого паралича (Смит, 1986).

Некоторые исследователи (Выдовски и др., 1976) отмечали, что при ловле форелей удочкой рыбы подвергались меньшему стрессу, чем при потере чешуи. Стрессорная реакция протекала более интенсивно при высоких температурах воды и у более крупных особей.

Таким образом, пытливый и научно «подкованный» рыболов, зная особенности нервной организации наших пресноводных рыб и возможности приобретения ими условных рефлексов, обучаемости, их отношение к стрессовым ситуациям, всегда может планировать свой отдых на воде и строить взаимоотношения с обитателями Нептунова царства.

Искренне надеюсь также, что настоящая публикация поможет многим рыболовам эффективно использовать правила честной игры - принципа «поймал-отпусти»...

ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ И АДАПТАЦИИ РЫБ К ВНЕШНИМ УСЛОВИЯМ

Изучение поведения рыб - одна из важнейших задач ихтиологии и безмерное поле проведения интереснейших и увлекательнейших экспериментов и исследований. В частности, сохранение запасов ценных проходных и полупроходных рыб в связи с гидростроительством невозможно без успешного изучения поведения этих рыб на нерестилищах, в зоне плотин и рыбопропускных сооружений. Не менее важно предотвращение засасывания рыб в водозаборные сооружения. В этих целях уже используются или прошли испытания такие устройства, как пузырьковая завеса, электрорыбозаградители, механические решетки и т. д., но пока применяемые устройства не достаточно эффективны и экономичны.

Для успешного развития промысла и совершенствования орудий лова крайне важны сведения о поведении рыб в зоне облова, зависимости от гидрометеобстановки и гидрологических факторов, о суточных и периодических вертикальных и горизонтальных миграциях. При этом рациональная организация промысла не возможна без изучения распределения и поведения разновозрастных групп. Сроки и мощность миграций, подходы рыб на места нереста, нагула, зимовки во многом определяются изменениями условий внешней среды и физиологического состояния особей.

Значение органов чувств в восприятии абиотических и биотических сигналов

Изучение поведения рыб проводится на основании регулярных натурных наблюдений, экспериментов в лабораторных условиях и анализа данных о взаимодействии с внешней средой высшей нервной деятельности изучаемых объектов. В процессе взаимодействия с окружающей средой у рыб проявляются три способа ориентации:

Пеленгация - воспроизведение сигнала, идущего от внешнего мира;

Локация - посылка сигналов и восприятие их отражений;

Сигнализация - посылка сигнала одними особями и восприятие их другими.

Восприятие абиотических и биотических сигналов, влияющих на поведение рыб, происходит посредством органов чувств, среди которых выделяют прежде всего зрение, слух, боковую линию, обоняние. Особое значение имеет рефлекторная деятельность рыб.

Зрение рыб

По сравнению с воздушной средой вода, как среда обитания рыб, менее благоприятна для зрительного восприятия. Освещенность водных слоев проникающими в воду солнечными лучами находится в прямой зависимости от количества растворенных и взвешенных частиц, которые обуславливают мутность воды, определяют границы действия органов зрения рыб. В морской воде освещенность достигает глубины 200-300 м, а в пресных водоемах лишь 3-10 м. Чем глубже в воду проникает свет, тем глубже проникают и растения. Прозрачность воды чрезвычайно различна. Она больше вдали от берегов и уменьшается во внутренний морях. Чем больше в воде живых организмов, тем менее вода прозрачна. Очень прозрачные воды морей, особенно красивого насыщенного синего цвета, - это воды, скудные жизнью. Самые прозрачные моря - Саргассово и Средиземное.

Рыбы обладают цветным зрением. Для особей, обитающих в освещенной зоне, оно имеет очень большое значение и обусловливает их поведение. Питание планктонофагов, в том числе молоди рыб, осуществляется благодаря хорошо развитым органам зрения. Присущая рыбам острота зрения позволяет, в зависимости от освещенности и прозрачности воды, различать предметы на расстоянии до нескольких десятков метров. Все вышеперечисленное имеет большое значение для пищевых и оборонительных реакций рыбы. Доказано, что образование и распад стай также связаны с освещенностью водной среды.

Движение рыб против течения контролируется органами зрения, реже органами обоняния. На этом основаны попытки направить рыб в рыбоходах вслед за макетами. С освещенностью связаны ритмы и активность питания.

Явление вертикальной зональности и преобладающей окраски животных и растений обусловлено неравномерностью проникновения лучей разной длины волны в толщу воды. Животные очень часто бывают окрашены в цвет той части спектра, которая проникает на данную глубину, в результате чего приобретает защитную окраску, кажутся незаметными. В верхних горизонтах животные большей частью окрашены в буровато-зеленоватые цвета, а глубже - в красные. На больших глубинах, лишенных света, животные большей частью окрашены в черный цвет или совсем лишены окраски (депигментированы).

Слух.

Акустические свойства воды значительно сильнее, чем воздушной среды. Звуковые колебания идут быстрее и проникают дальше. Установлено, что роль звуковой сигнализации увеличивается с наступлением сумерек, по мере уменьшения зрительного восприятия. Центр звукового восприятия - внутреннее ухо рыб. Восприятие ультразвуковых колебаний рыбам не свойственно, но зато они реагируют на низкочастотные звуки. Реакция на ультразвук обнаруживается только при действии мощного источника на небольшом расстоянии и скорее может быть отнесена к болевому ощущению кожи.

При имеющей место реакции на звуковые сигналы, рыбы направленно (рефлекторно) реагируют, прежде всего, на пищевые раздражители или сигнал опасности. В черте города рыбы довольно быстро привыкают к шумам, даже к постоянным очень громким звукам. Возможно поэтому с помощью звуковых сигналов не удалось организовать направленное движение лососей в реки или отпугнуть от сточных вод. Даже вблизи аэродромов рыбы не меняют поведения и продолжают клевать на удочку. Отмечено, что прерывистый звук действует на рыб сильнее, чем постоянный.

Боковая линия

В первую очередь следует отметить функциональную связь боковой линии с органами слуха. Установлено, что нижняя часть звуковых колебаний (частоты 1-25 Гц) воспринимаются боковой линией. Значение боковой линии изучено далеко не полностью. Основной функцией боковой линии является восприятие гидродинамических полей и струй воды. Гидродинамические поля от больших источников, вызывающих у рыб оборонительную реакцию, обычно воспринимаются на значительном расстоянии. Однако в районах образования быстрых течений в реках ниже плотины многие рыбы быстро привыкают к изменившимся условиям.

Гидродинамические поля, вызываемые от движения мелких тел, обычно вызывают у рыб пищевую реакцию. Рыбы с помощью боковой линии точно ориентируются для прицельного броска на сравнительно небольшое расстояние в несколько десятков сантиметров.

С помощью боковой линии сумеречные, ночные и зарослевые хищники ориентируются, достигая добычу. Молоди рыб и планктонофагам боковая линия служит для обнаружения хищника и общей ориентации в среде.

Обоняние рыб

Следует учесть свойство воды как хорошего растворителя. Установлено, что рыбы реагируют на ничтожно малые количества растворенных в воде веществ. С помощью запахов рыбаки привлекают рыбу. В то же время другие вещества, например настойка кожи хищных рыб и морских млекопитающих, действуют отпугивающее.

Восприятие растворенных в воде веществ, по-видимому, связано с органами вкуса. Проходные рыбы находят путь из моря в реки с помощью органов обоняния. Несомненно, что рыбы способны к запоминанию. Этим объясняется хоминг (от англ. home - ≪дом≫) - способность рыб заходить именно в те реки, протоки или гирла, из которых они вышли мальками после развития из икры.

Высшая нервная деятельность и поведение рыб

Способность рыб приобретать условные рефлексы в сочетании с безусловными рефлексами дает возможность управлять их поведением. Условные рефлексы вырабатываются у рыб медленнее, чем у высших позвоночных, и быстро угасают, если не находят подкрепления теми же факторами, которые способствовали их образованию, но способны самопроизвольно возникать через определенное время.

Особую роль в создании и угасании рефлексов играет температура воды. Имеются данные (Юдкин, 1970), что у осетровых условные рефлексы осенью вырабатываются значительно хуже, чем летом. У золотой рыбки понижение температуры воды ниже +13 °С и повышение свыше +30 °С вызывало исчезновение всех ранее приобретенных рефлексов. Все это становится вполне понятно, если учесть, что жизнедеятельность рыб, животных с пониженной температурой крови, зависит от температуры воды.

Условные рефлексы могут возникать у рыб в виде подражания. Необученные рыбы подражают другим, у которых условные рефлексы образовались после соответствующего обучения или приобретения жизненного опыта. Весьма показательно в этом отношении изменение поведения рыб в зоне обловов активных и даже стационарных орудий лова. Часто достаточно одной особи, обнаружившей лазейку для выхода из орудия лова, чтобы его покинула большая часть стаи (например, хамса в ставных и закидных неводах).

Пиленгас способен преодолевать сетные порядки, переваливаясь через верхнюю подбору, выпрыгивать и даже ползти, извиваясь по наклонному полотну при выборке закидных неводов.

Летчики-наблюдатели, длительное время занимавшиеся наводкой промысловых судов на косяки рыбы, отмечали постепенное изменение поведения хамсы: изменение направления движения и выход из кошельковых неводов, ≪приседание≫, рассеивание и т.д.

Не идентичны поведение и быстрота реакций рыб при разном физиологическом состоянии. Жирная рыба быстрее образует скопления, которые усидчивее, чем образованные физиологически ослабленными особями. Часто рыбы реагируют не только на резкие изменения условий, но и на складывающиеся тенденции изменения факторов среды. При слабом же росте температуры воды скопления могут просто распасться, несмотря на то, что температура будет оставаться в пределах оптимальной для ведения промысла.

Большое значение имеет формирование рыб в стаи. Оборонительное значение стаи у рыб так же велико, как и у птиц. Также, охватывая большее водное пространство, стая быстрее находит места откорма, чем отдельные особи.

Наблюдения показали у некоторых видов рыб наличие вертикальных миграций. Так, на ньюфаундлендской банке морской окунь с заходом солнца в течение 60-90 мин поднимается с глубин 500-600 м на глубины 300-400 м. Ночью окунь держится в 200 м от поверхности, а к утру опускается и днем находится у дна. Подобным образом ведут себя треска и пикша. В Черном море вертикальные миграции наиболее свойственны хамсе и ставриде, опускающимся в нижние горизонты в дневные часы и поднимающимся к поверхности в ночные. Такое поведение их связано с движениемпланктона. Для многих рыб нахождение на разной глубине и на разном удалении от берега характерно в различные периоды жизненного цикла.

Все перечисленное имеет непосредственное отношение к поведению рыб. Это необходимо учитывать исследователю для более эффективного влияния на поведение рыб в зонах облова, где необходимо выявлять ведущие факторы для каждого конкретного случая. В настоящее время знание особенностей поведения приобретает особое значение для успешного развития промысла. И связано это, прежде всего, с увеличением интенсивности рыболовства, падением запасов и ростом экономической себестоимости выполнения работ.

Изучение особенностей поведения в зависимости от факторов среды и физиологического состояния рыб позволяет исследователям и промысловикам тактически регулировать лов с повышением его эффективности. Знание биологии промыслового объекта позволяет организовать лов в периоды максимальных концентраций, на глубинах наибольшего распределения и при температурах воды, когда скопления наиболее устойчивы. Одним из инструментов таких исследований является многофакторный Коррелятивный анализ наиболее значимых связей океанологических и биологических критериев для построения математических моделей, описывающих явления и процессы жизненного цикла рыб. Достаточно давно и хорошо на ряде бассейнов зарекомендовали себя прогнозы сроков осенних миграций, образования и распада зимовальных скоплений и начала промысла массовых промысловых рыб. Это способствует сокращению непроизводительных простоев судов и повышению уровня интенсивности лова.

В качестве примеров таких моделей можно привести рассчитанные в АзНИИРХ уравнения регрессии для прогнозирования сроков осенней миграции азовской хамсы через Керченский пролив в Черное море.

Начало хода:

У = 70,41 +0,127 X 1 ,-0,229 Х 2 ,

У = 27,68- 0,18 Х 2 - 0,009 (Н).

Начало массовой миграции:

У, = 36,01 +0,648 Х 3 -0,159 Х 2 ,

где У и У 1 - даты предполагаемого начала осенней миграции и массового хода (отсчет от 1 сентября); X 1 и Хз - даты окончательного перехода температуры воды через +16 и +14 °С (соответственно) в южной части Азовского моря (отсчет от 1 сентября); Х 2 - количество рыб (в %) в популяции с коэффициентом упитанности 0,9 и более по состоянию на 1 сентября, Н -продолжительность нагула (градус/дни) после нереста на 1 сентября.

Ошибка прогнозов сроков начала миграций по представленным моделям не превышает 2-3 дней.