4 период палеозоя. Палеозойская эра. Считается, что они создали атмосферу
Страница 1 из 7
Палеозойская эра занимает временной интервал в 289 млн лет. Третья эра развития Земли продолжалась с 540-252 млн лет назад и следовала за протерозоем (протерозойской эрой). Палеозойская эра делится на 6 геологических периодов: кембрий, ордовик, силур, девон, карбон (каменноугольный период) и пермь (пермский период).
Давайте немного поподробнее рассмотрим периоды палеозойской эры .
Кембрий . Первый период палеозойской эры продолжается 56 млн лет. В это время происходит активное формирование горных массивов. На земле все так же могут обитать лишь бактерии и водоросли. Зато в морских глубинах царит разнообразие живых организмов. Появляются трилобиты - беспозвоночные членистоногие, похожие на современных представителей семейства раков. В водоемах увеличивается количество магния и кальция. Минеральные соли, содержащиеся в земле, в больших количествах начинают поступать в моря. Это дает возможность животным, обитающим в воде, эволюционировать - создавать твердый скелет.
Ордовик . Вторая эратема палеозойской эры занимает временной промежуток в 42 млн лет. Данный период характеризуется расцветом жизни на планете. Образуются главные типы морских жителей. Появляются первые панцирные бесчелюстные рыбы, морские звезды и лилии, громадные скорпионы. В конце ордовикского периода появляются первые представители позвоночных.
Силур . Следующий за ордовиком силур длится 24 млн лет. Это эпоха покорения суши древними предками пауков, многоножек и скорпионов. Появляются панцирные челюстные рыбы. В начале силура вымирает больше половины существующих живых организмов. В северной части Земли формируется континент Лаврентия. Гондвану делит на 2 части новообразованный морской залив. Суша постепенно уходит под воду - это приводит к образованию осадочных пород. В конце силурского периода завершается этап каледонского развития. Начинают активно формироваться горные массивы Шотландии и Гренландии, образована небольшая часть Кордильер. На месте современной Сибири образуется континент Ангарида.
Девон . Девонский период продолжается 61 млн лет. Появляются первые акулы, насекомые и амфибии. Суша все больше зеленеет. Теперь на ней обитают папоротники и псилофиты. Остатки отмирающих растений образуют пласты каменного угля. На территории современной Англии формируются первые скалы. Материки Лаврентия, Балтика и Авалония сталкиваются и образуют единый континент. Гондвана смещается с юга на север. Внутри континентов формируются громадные пустыни. В середине девона полярные ледники начинают таять. В результате уровень океана поднимается - это способствует образованию коралловых рифов у берегов Лаврентии.
Каменноугольный период (карбон) . Пятый период палеозойской эры носит еще одно название - карбон. Его продолжительность составляет 60 млн лет. Это время формирования основных месторождений каменного угля. В начале карбона Землю покрывают папоротники, лепидодендроны, плауны, кордаиты. К концу эратемы появляются хвойные леса. Зарождаются высшие насекомые - тараканы и стрекозы. Появляются первые рептилии и предки кальмаров - белемниты. Основные континенты того времени - Лавразия и Гондвана. Насекомые начинают освоение воздуха. Первыми взлетают стрекозы. Затем в воздух поднимаются бабочки, жуки и кузнечики. В лесах появляются первые грибы, мох и лишайники. Занимаясь исследованиями карбонской флоры, можно пронаблюдать эволюционный процесс растений.
Пермский период (пермь) . Заключительный период палеозойской эры длится около 46 млн лет. Начинается он с очередного оледенения на юге планеты. По мере продвижения материка Гондвана с юга на север ледниковые шапки начинают таять. В Лавразии устанавливается очень жаркий климат, который приводит к образованию гигантских пустынных зон. На границе карбона и пермского периода бактерии начинают перерабатывать древесину. Благодаря этому знаменательному событию, очередная кислородная катастрофа, грозящая всему живому, так и не произошла. На земле возникает господство позвоночных. Появляются предки млекопитающих - звероподобные ящеры терапсиды. В морях преобладают костные рыбы. К концу эпохи происходит вымирание трилобитов, ракоскорпионов и некоторых видов кораллов. Становится меньше лепидодендронов и сигиллярий. Развиваются языковые папоротники, хвойные и гингковые деревья, саговники (предки пальм), кордаиты (предки сосен). Живые организмы начинают осваиваться в засушливых районах. Лучше всего акклиматизация происходит у рептилий.
Климат палеозойской эры
Климат палеозойской эры больше всего схож с климатом современного мира. В начале эры преобладает теплый климат с низко проявленной климатической зональностью. В конце палеозоя развивается засушливость и формируется резкая зональность.
В первой половине кембрийского периода в атмосфере преобладало содержание азота, уровень углекислого газа был не выше 0,3%, а количество кислорода постепенно повышалось. На континентах держалась влажная жаркая погода.
Во второй половине ордовика на планете резко похолодало. В этот же период сформировались зоны с тропическим, субтропическим, умеренным и экваториальным климатом. В субтропиках средняя температура воздуха снизилась на 15, в тропиках - на 5 градусов. Горные массивы Гондваны, находящиеся на Южном полюсе, покрыли ледники.
К началу каменноугольного периода на Земле воцарились тропический и экваториальный типы климата.
Развитие растительной жизни на суше способствовало активному процессу фотосинтеза с усиленным уменьшением уровня углекислого газа в атмосфере и повышением содержания кислорода. Формирование континента Пангеи привело к прекращению образования осадков и ограничению связи морей экватора с полярными. В результате этих событий наступило сильное похолодание с резко выраженной разницей температур на экваторе и полюсах.
Во время палеозойской эры на планете сформировались 2 тропических, 2 субтропических, 2 умеренных и 1 экваториальный климатических пояса. К концу палеозойской эры прохладный климат вновь сменился на теплый.
Животные палеозойской эры
В эпоху кембрия палеозойской эры в океанах и морях господствуют трилобиты - беспозвоночные членистоногие ракоподобные существа. Тела их были защищены крепкими хитиновыми панцирями, разделенными примерно на 40 частей. Некоторые особи достигали длины более 50 см. Питались трилобиты морскими растениями и останками других животных. Еще один вид многоклеточных животных кембрия, вымерший к началу ордовика - археоциаты. Эти существа похожи на коралловые рифы нашего времени.
В силурийском периоде лидировали трилобиты, моллюски, брахиоподы, морские лилии, морские звезды и морские ежи. Отличительной особенностью двустворчатых моллюсков силура являлся загиб их створок в разные стороны. У большей части брюхоногих моллюсков раковины заворачивались в правую сторону. Их головоногие собратья имели гладкие роговые раковины. В это же время появляются первые позвоночные существа - рыбы.
В каменноугольном периоде распространение получили представители морских жителей - фораминиферы и швагерины. Из их раковин сформированы многие залежи известняка. Развиваются морские лилии и ежи, продуктусы - представители плеченогих моллюсков. Размеры их достигали 30 см. Вдоль края шли длинные отростки, с помощью которых продуктусы прикреплялись к подводным растениям.
Во время девона в морях преобладали плакодермы - рыбы с сильными челюстями и твердым панцирем, который защищал голову и переднюю часть туловища. Это самые большие хищные рыбы того времени. Дунклеостеус - разновидность плакодермов - доходил длиной до 4 метров и строением походил на кладоселахии - первых акул. В водоемах данного временного промежутка водились беспанцирные рыбы, похожие на современных. Делятся они на 2 группы: хрящевые и костные. Хрящевые рыбы - предшественники акул и скатов нашего времени. Пасти их были полны острых зубов, а тела покрывали жесткие чешуйки. Костные рыбы были небольших размеров, с тонкой чешуей и подвижными плавниками. По мнению ученых, от лопастиперых костных рыб произошли четвероногие позвоночные. В девонский период появляются первые аммониты - хищные моллюски со спиральной раковиной. Они имели верхнюю раковину с перегородками. Пустое пространство между этими перегородками аммониты заполняли водой и газом. Благодаря этому, их плавучие свойства изменялись в лучшую сторону.
К концу палеозойской эры начинается расцвет пресмыкающихся. Рептилии быстрее всех остальных живых существ адаптировались к изменчивому климату. Найденные окаменелые скелеты позволяют воссоздать облик животных полностью. Одним из самых крупных травоядных того времени был мосхопс. Рептилия имела длинный хвост, большой череп, тело, похожее на бочку. Размеры ее доходят до 4 метров в длину. Хищником, схожим по размерам с мосхопсом, является антозавр.
Растения палеозойской эры
Первыми растениями, заполнившими сушу, стали псилофиты. Позднее от них произошли и другие виды сосудистых - плауны, хвощи, папоротники. Влажный климат карбона дал развитие прообразам тропических лесов. В них произрастали лепидодендроны и сигиллярии, каламиты и кордаиты, папоротники.
К середине пермского периода климат становится сухим. В связи с этим исчезают влаголюбивые папоротники, каламиты и древовидные плауновые.
В ордовике развитие получают морские лилии. Ко дну они крепились стеблем, состоящим из кольцевидных частей. Вокруг рта у них находились подвижные лучи, которыми лилии ловили пищу в воде. Часто морские лилии формировали густые заросли.
В середине палеозойской эры возникли членистостебельные растения, которые делятся на 2 группы - клинолистые и каламиты. Первая группа - это растения, живущие в воде. Имели длинный неровный стебель с листьями. В почках формировались споры. На поверхности воды клинолистые держались при помощи ветвистых стебельков. Каламиты - древовидные растения, образующие болотные леса. В высоту достигают 30 метров.
Полезные ископаемые палеозойской эры
Палеозойская эра богата на полезные ископаемые. В период карбона останки животных и отмирающих растений образовали огромные залежи каменного угля. В палеозойской эре сформировались месторождения нефти и газа, каменной и минеральной соли, меди, марганцевых и железных руд, известняков, фосфоритов и гипса.
Палеозойская эра и ее периоды более подробно будут рассмотрены в следующих лекциях .
Появление эукариот положило начало зарождению в верхнем рифее около 1,4–1,3 млрд. лет назад многоклеточных растений и животных, которые появились почти одновременно (Соколов, 1975).
Увеличение содержания кислорода в водной среде и атмосфере стало ведущим экологическим фактором развития жизни на Земле. Именно фотосинтезирующие микроскопические водоросли предопределили образование высокоорганизованной жизни на планете и биосферы в целом.
В венде между двумя фазами оледенения возникла и получила широкое распространение эдиакарская фауна, непосредственно предшествующая фауне скелетных организмов. Ее представляли беспозвоночные: кишечнополостные и первые организмы с нервной системой – черви. Отличительной особенностью эдиакарской фауны является то, что ее представители не имели скелетов. Хотя некоторые из них достигали размеров до 1 м (медузы), они состояли из желеподобного вещества, вероятно, заключенного в более плотный наружный слой. Среди них были организмы, ведущие донный образ жизни, а также пассивно или активно перемещающиеся в толще воды. Удивительную сохранность отпечатков эдиакарских животных можно объяснить отсутствием хищником, а также сапрофагов и грунтоедов.
Если до конца протерозоя эволюция жизни на Земле шла крайне медленно, то в течение фанерозоя происходили достаточно быстрые, скачкообразные изменения органического мира планеты. Движущей силой этой эволюции по-прежнему был естественный отбор, который определялся способностью организмов к трансформации в условиях ограниченности пищевых ресурсов формирующейся биосферы, а также изменениями физико-географических условий. Естественный отбор развил способность организмов адаптироваться к динамичной природной среде. Так, насыщение водной среды кислородом оказалось гибельным для большинства анаэробных представителей органической жизни и только немногие виды смогли приспособиться к новым условиям.
Развитие жизни в Палеозое
Бурное развитие жизни началось в палеозойскую эру, которая распадается на два этапа: ранний и Поздний. Ранний этап, включающий кембрий (570–500 млн. лет назад), ордовик (500–440 млн. лет) и силур (440 – 400 млн. лет назад), совпал с каледонским тектоническим циклом.
Начавшийся в конце протерозоя раскол раннего суперконтинента привел в кембрии к образованию огромного континента Гондваны, включавшего современные Африку, Южную Америку, Индию, Австралию и Антарктиду, а также к появлению Балтийского, Сибирского, Китайского и Северо-Американского микроконтинентов. Трансгрессия моря в начале кембрия сменилась регрессией во второй половине этого периода.
В кембрийских теплых морях, воды которых приобрели химический состав, близкий к современному, широкое развитие получили синезеленые водоросли, о чем свидетельствуют следы их жизнедеятельности – строматолиты. Растительный мир был обильно представлен также водорослями. Вместе с тем кембрий – это время бурного развития членистоногих, особенно трилобитов, в кембрийских отложениях сохранились остатки как мягкотелых, так и жесткотелых с наружным скелетом (раковинных) животных. Эволюция скелетных организмов была подготовлена всей эволюцией органического мира древней водной среды, включающей появление хищников, а также переходом к обитанию на дне и в других вероятных условиях. С этого времени биогенное осадкообразование в OK(U) HC становится преобладающим.
Содержание кислорода в атмосфере в период кембрия достигло примерно 1% от современного уровня. Соответственно уменьшилось содержание углекислого газа и, возможно, паров воды. Это ослабило парниковый эффект атмосферы, сделало ее более прозрачной из-за уменьшения облачности. Начала резко возрастать роль солнечного света в биологических, геохимических и литологенезных процессах Умеренно теплый и сухой климат кембрия отличался относительным разнообразием, включал и периоды похолодания, вплоть до образования ледниковых отложений.
Пока нет убедительных доказательств существования в кембрии каких-либо живых организмов на суше. Наземных высших растений, которые бы производили споры и пыльцу, еще не было, хотя не исключено заселение суши бактериями и синезелеными водорослями. Поскольку в кембрийских отложениях нет никаких следов угленакопления, можно утверждать, что обильной и высокоорганизованной растительности на суше не имелось. Жизнь была сосредоточена в мелководьях эпиконтинентальных морей, т.е. морей, расположенных на континентах.
Скелет периода палеозоя. Фото: Dallas Krentzel
Предок крокодила из палеозойского периода. Фото: Scott Heath
В начале ордовика эволюция органического мира стала более интенсивной, чем в кембрии, привела к возникновению новых семейств. В этот период продолжала существовать Гондвана с присоединившимися к ней Китайским материком. Балтийским, Сибирским и Северо-Американским микроконтинентами.
В первой половине ордовика произошла обширная трансгрессия моря, в результате чего под водой оказалось более 83% поверхности земного шара. Затопленными были почти все современные континенты. Наиболее характерными осадочными отложениями этого времени являются биогенные известняки и доломиты – показатели теплого климата. В теплых морях широкое распространение получили трилобиты, сменившие кембрийский хитиновый скелет на известковый. Кроме них и микроорганизмов (бактерий, синезеленых водорослей и водорослей) характерными животными водной среды были граптолиты, табуляты, брахиоподы, иглокожие, археоциаты, головоногие моллюски и др. в ордовике появились первые позвоночные – бесчелюстные рыбообразные с двухкамерным сердцем и просто устроенным головным мозгом, защищенным воздушной околомозговой капсулой. Дальнейшее развитие морских позвоночных шло по пути усложнения головного мозга (цифализация), кровеносной системы и всех остальных органов и систем.
В конце ордовика началась регрессия моря, связанная с одной из ранних фаз Каледонской складчатости, которая получила наибольшее развитие и распространение в следующем, силурийском периоде. Эта регрессия сопровождалась похолоданием климата. В изменившихся палеогеографических условиях произошло массовое вымирание представителей морской фауны.
Большинство кризисов в развитии фауны, как в позднем ордовике, так и в предыдущие и последующие геологические периоды, совпадало с эпохами температурных минимумов, а наиболее крупные из них – с эпохами оледенений (Ушаков, Ясаманов, 1984). Все остальные факторы природной среды так или иначе связаны с климатом. Сопряженность органического мира с климатом определяла эволюцию биосферы. За кризисами вымирания, как правило, следовали эпохи необычайного расцвета жизни. Организмы не просто расселялись, осваивая новые местообитания, их эволюция происходила с возрастающей скоростью. Именно единство организмов и среды как один из фундаментальных законов биологии, при возрастании возможностей самих организмов, предполагает наличие многообразных форм приспособления, возникающих в процессе эволюции жизни на Земле.
В расселении и развитии организмов, так же как и в эволюции биосферы, важнейшую роль играли глобальные палеогеографические факторы (климат, соотношение суши и моря, состав атмосферы, наличие участков с питательной средой и др. Условия во многом определялись интенсивностью вулканической деятельности и тектонической активностью Соединение континентальных блоков приводило к усилению сезонности климата и к появлению оледенения, а дробление литосферы – к смягчению климатических условий. При этом начальным фазам тектонической активности обычно соответствовал климат с наиболее резко выраженной сезонностью, который сопровождался оледенением и аридностью. Вслед за этим периодом начинались усиление гумидизации и потепление климата, активизировавшие развитие биосферы. При этом для органической жизни большое значение имело поступление из недр Земли газов и питательных элементов в результате вулканической деятельности. По этой причине развитие жизни и эволюция биосферы в значительной степени согласованы с эпохами тектонической активности, когда происходили основные события в столкновении литосферных плит и дрейфе континентов, и с существовавшими климатическими условиями (Ушаков, Ясаманов, 1984).
Каледонский орогенез привел к существенным изменениям в распределении моря и суши. Горообразование произошло во многих областях планеты, в частности возникли Скандинавские горы, Восточные и Западные Саяны, хребты Прибайкалья и Забайкалья и др. Увеличилась площадь суши. Вулканическая активность сопровождалась выбросами огромного количества пепла и газов, изменивших свойства и состав атмосферы. В силуре все платформы испытали подъем. Теплые моря обмелели, оставив мощные толщи известняков и доломитов.
Климат этого периода, отличавшийся аридностью, был теплым. Средняя температура воздуха у поверхности составляла более 20 °С, превышая современную на 6 °С (Byдыко, 1980). Содержание кислорода в атмосфере силура достигло 10% от современного уровня. Продолжалось образование озонового экрана, появившегося, вероятнее всего, в ордовике.
Органический мир силура был значительно богаче, чем ордовика. В морях появились хрящевые рыбы. Под защитой озонового экрана, который, вероятно, приобрел определенную надежность, растения распространились по всей водной поверхности и вместе с микроскопическими животными образовали планктон, служивший кормовой базой или убежищем для крупных организмов. Очевидно, наибольшее развитие растения получили в лагунных озерах и прибрежных болотах с опресненными водами. Здесь появился жизненный тип растений, нижняя часть которых находилась в воде, а верхняя – в воздушной среде. Пассивное перемещение в прибрежной низменной полосе, связанное с морским волнением, приливами и отливами, привело к тому, что некоторые растения и животные, обильно населявшие прибрежные воды, оказались в периодически затапливаемой и обсыхающей зоне, в которой условия для растений-амфибий мало отличались от условий морских мелководий. Приспособившись к существованию в этой зоне, морские растения стали более активно осваивать и остальную сушу.
Первые известные наземные растения – куксония, объединенные палеоботаниками под общим названием риниофиты, еще несколько напоминали водоросли. У них не было корней (имелись только корнеподобные образования) и листьев. Очень просто ветвящийся, примитивный невысокий (до 50 см) стебель заканчивался спороносным отростком для размножения. Эти растения в прибрежных мелководьях и на влажных, низменных, болотистых, и на сухих местах вокруг водных бассейнов иногда образовывали заросли.
Из животных их заселяли членистоногие, черви и позвоночные, вероятные предки которых, заселившие Морские мелководья и побережья с опресненной водой, Приспосабливались к жизни в кислородно-азотной воздушной среде.
Грунтовый субстрат, покрытый первичной наземной растительностью, под воздействием переселившихся сюда бактерий и водорослей, перерабатывающих органические остатки, постепенно превращался в почву.
Освоение суши растениями явилось выдающимся событием в эволюции органического мира и биосферы.
Прежде всего, резко увеличившиеся первичные ресурсы обеспечили условия для ускоренного, по сравнению с водной средой, процесса видообразования, лишенного на первых этапах заселения суши острой конкуренции. В этом процессе живые организмы реализовали свои способности к постоянному расширению ареала и освоению новых сред обитания (суши, воздуха и пресных вод). Эволюция морской фауны в не столь резко меняющейся йодной среде палеозоя и в более позднее геологическое периоде протекала очень медленно.
Поздний палеозой включал следующие периоды: девон (-100–345 млн лет назад), карбон (345–280 млн лет) и пермь (280–235 млн лет). Этот этап характеризовался широким распространением наземных растений и животных. Суша стала основной ареной развития жизни на Земле.
Продолжающийся каледонский орогенез и ранние этапы герцинской складчатости вместе с перемещением литосферных плит привели к дальнейшей перестройке литосферы, в раннем и среднем девоне уже существовала единая Пангея, отделенная от Сибирского микроконтинента Уральским океаном.
Снижение уровня Мирового океана сопровождалось усложнением рельефа его дна. Возможно, в это время была заложена котловина Тихого океана. Низкий уровень Мирового океана сохранялся до следующего геологического периода – карбона.
Увеличившаяся площадь континентов значительно превышала площадь морских бассейнов; 70% акватории современных океанов было занято сушей.
В начале девона неотъемлемым компонентом болотистых территорий стали невысокие (1–2 м) обширные заросли псилофитов – эволюционных потомков риниофитов. Засоленные местообитания затем заселили зостерофилловые, также низкорослые растения. За 60 млн лет в условиях преимущественно жаркого, но увлажненного климата, воздушной среды, насыщенной углекислым газом в результате активной вулканической деятельности, зеленый покров на болотистых берегах и опресненных мелководьях теплых морей изменился; низкорослые заросли примитивных растений сменили леса из праголосеменных.
В течение девона возникли первые папоротники, хвощи и плауны, а древнепапоротниковая (археоптерисовая) флора вытеснила псилофитовую. Вдоль морских побережий, в мелководных заливах и болотистых лагунах с илистым дном появились леса из древовидных папоротников. Ствол папоротников у основания достигал 2 м, крона увенчивалась улиткозакрученными молодыми веточками (эосперматотерис, археоптерис). Концевые веточки у примитивных папоротников, таких как птилофитон, были уплощены (первая стадия формирования настоящих листьев). Под пологом древовидных папоротников ютились родственные им низкорослые папоротники, обычными стали хвощи, влажные места заняли древнейшие мхи и плауны (астероксилон и схизоподиум).
Освоение жизненного пространства суши продолжалось, однако до середины девона оно происходило довольно медленно. В позднем девоне леса заняли значительную часть суши, уменьшив поверхностный водосток с континентов и тем самым ослабив эрозию. Плащевый сток с суши сменился образованием линейных речных систем. Поступление терригенного вещества в океан резко сократилось. Вода в морях стала прозрачнее, зона, освещенная Солнцем, увеличилась, возросла биомасса фитопланктона. Кроме рек на поверхности материков возникли постоянные пресноводные водоемы – озера. Главным итогом происходящих процессов явилось то, что с образованием растительного покрова на суше биосфера приобрела мощный ресурсовоспроизводящий и стабилизирующий фактор.
Сокращение площади океана и изменения в его водной среде привели к некоторому кратковременному упадку в развитии органического мира. В девонских морях резко сократилось количество трилобитов и граптолитов, возникли и быстро развивались рыбы. Некоторые из них (артродиры) превратились в быстро плавающих хищников довольно крупных размеров.
Пресноводные озера и реки были заселены предками наземных позвоночных – кистеперыми рыбами, обладавшими легкими и парными плавниками, из которых могли возникнуть пятипалые конечности.
У древних представителей сухопутных позвоночных возникли проблемы, связанные с поиском пищи, размножением и дыханием. Поиск пищи требовал совершенствования органов физической опоры, что не могло не отразиться на развитии и прочности скелета. Однако позвоночные еще не могли полностью покинуть водную среду, потому что в условиях суши их репродуктивные клетки подвергались высыханию.
Различие в соотношении свободного кислорода и углекислого газа в воздухе и в водной среде способствовало совершенствованию дыхательного аппарата.
Такими позвоночными, осваивающими сушу, могли быть только земноводные (амфибии), произошедшие от кистеперых рыб. Покрытые чешуей тела с крепкими костями, четырьмя конечностями и длинным хвостом, заканчивающимся плавником, позволяли первым обитателям суши – лабиринтодонтам – вести водный и наземный образ жизни. Глаза в верхней части головы и острые зубы позволяли этим первым амфибиям, внешне похожим на крокодила, ориентироваться в природной среде.
Усиление аридности и континентальности климата в девоне приводило к быстрому высыханию пресных водоемов, вызывая массовую гибель их обитателей. В континентальных отложениях этого времени, древних красных песчаниках, содержатся целые «рыбные пласты», что позволило именовать девон «веком рыб».
Конец девона ознаменовался новой трансгрессией моря, а также усилением океаничности климата. Площадь суши постепенно уменьшалась, предшествуя новой грандиозной перестройке биосферы.
Карбон, или каменноугольный период, явился периодом бурного развития растительности на всех континентах и образования во многих местах планеты мощных пластов каменного угля (Украина, Китай, Индонезия, Западная Европа, Северная Америка). В начале карбона продолжилась трансгрессия моря, в результате которой площадь суши сократилась до 96 млн. кв. км, стала на 35% меньше современного значения (149 млн. кв. км). Под морем оказались, в частности, значительные пространства Европы. Теплые карбоновые моря оставили толщи органогенных и хемогенных известняков.
Во второй половине каменноугольного периода наиболее мощная фаза герцинского орогенеза, продолжавшаяся и в Перми, привела к возникновению складчатых гор Центральной Европы, Северного Кавказа и Предкавказья, Тянь-Шаня, Урала, Алтая, Аппалачей, Южно-Американских Анд, Северо-Американских Кордильер, Монголии, Канадского Арктического архипелага и др.
Активизация горообразовательных движений земной коры во второй половине карбона сопровождалась длительной регрессией океана и увеличением площади суши. В результате непрекращающегося медленного движения литосферных плит и герцинского орогенеза ранее разделенные части снова слились. С возникновением новых хребтов и отступанием моря рельеф материков становился возвышенным и сильно расчлененным. Увеличивалась также средняя высота континентов. Наряду с существовавшей Гондваной, объединявшей Австралию, Индию, Аравию, Южную Америку и Антарктиду, на планете образовалась не менее огромная Лавразия в результате значительного увеличения площади Северо-Американского материка, Европы, Китайской и Сибирской платформ, а также образования суши в Северной Атлантике. Лавразия представляла собой суперматерик, почти окольцевавший Арктический бассейн. Только Западная Сибирь оставалась морским дном. Между Лавра-зией и Гондваной расположился средиземный океан Тетис. Содержание кислорода в атмосфере карбона сохранялось примерно на современном уровне. Бурное развитие растительного покрова привело к уменьшению доли углекислого газа в воздухе до 0,2% во второй половине карбона. В течение почти всего периода преобладал теплый переувлажненный климат. Средняя температура воздуха в начале карбона составляла 25,6°С (Будыко, 1980), что не исключило оледенения едва ли не на всех континентах Южного полушария.
В раннем карбоне в Лавразии обособились Еврамерийская и Ангарская, или Тунгусская, фитогеографические области. В условиях влажного тропического и экваториального климата Еврамерийской области, в состав которой вошли Европа, Северная Америка, Северная Африка, Кавказ, Центральный Казахстан, Средняя Азия, Китай и Юго-Восточная Азия, господствовали многоярусные леса из высокоствольных (до 30 м) плазгнов с разветвленной кроной и папоротников псарониусов с крупными перистыми листьями. Своеобразие этим лесам придавали также хвощи каламиты и клинолисты. Если высота каламитов достигала 10, реже 20 м, то клинолисты имели полегающие или стелющиеся стебли длиной в несколько метров. В теплом и постоянно влажном климате древесина не имела годичных колец радиального прироста. В пресных водах изобиловали зеленые водоросли-углеобразователи. Мрачный мир лесных болот дополняли стегоцефалы и амфибии; рептилии были еще редкими. В воздухе парили поденки и стрекозы, которые достигали гигантских размеров (размах крыльев до 70 см), широко распространены были и паукообразные. В целом для карбона характерен расцвет насекомых.
Севернее, в Ангарской области (Сибирь, Восточный Казахстан, Монголия), на смену господствовавшим плауновидным в среднем и позднем карбоне пришли папоротниковидные и кордаиты. Для кордаитовой «тайги» были характерны высокие (более 30 м) деревья, имеющие ствол с годичными кольцами и сплетение корней, которые уходили в болотистую почву. Их ветви заканчивались длинными (до 1 м) линейными листьями. Кордаитовая «тайга» завоевала равнинные пространства с континентальным климатом и сезонным изменением температуры.
В Гондванской области с умеренно теплым и влажным климатом получила развитие глоссоптерисовая, или гондванская, мелколиственная флора, лишенная древовидных папоротников. К концу карбона в связи с материковым оледенением древесная растительность Гондваны сменилась кустарниковой и травянистой. В изменившихся климатических условиях эволюционное преимущество приобрели семенные папоротники (птеридоспермы) и первые голосеменные – саговники и беннеттиты, которые, как и кордаиты, были более приспособлены к смене времен года. Семена, снабженные запасом питательных веществ и защищенные оболочкой от неблагоприятного воздействия природных условий, гораздо успешнее выполняли задачу размножения и распространения растений. Следует заметить, что саговники сохранились до наших дней. Это обычные растения тропических и субтропических лесов.
Животный мир карбона ознаменовался появлением первых рептилий (пресмыкающихся), которые по своей биологической организации были значительно лучше приспособлены к обитанию на суше, чем их предки земноводные. В истории развития позвоночных рептилии стали первыми животными, которые размножались, откладывая яйца на суше, дышали только легкими. Их кожу покрывали чешуйки или щитки.
Несмотря на прогрессивное развитие покровов, органов дыхания и кровообращения, рептилии не обеспечили себе теплокровность организма, и температура их тела, как и у земноводных, зависела от температуры окружающей среды. Это обстоятельство в дальнейшем сыграло важнейшую роль в их эволюции. Первые пресмыкающиеся – котилозавры – были массивными животными размером от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров, передвигавшимися на толстых пятипалых конечностях. От них произошли более подвижные формы рептилий, при этом унаследованный последними черепной панцирь редуцировался, конечности удлинялись, и скелет становился более легким.
Пермский период
Герцинский орогенез завершился в середине следующего геологического периода – перми. В перми продолжала существовать единая Пангея, протянувшаяся от Южного до Северного полюса. Сжатие герцинского Уральско-Аппалачского пояса и дальнейшее движение литосферных плит привели к образованию горных систем. Высокие горные системы, созданные герцинским орогенезом и, главным образом, гигантская площадь суши способствовали потере тепла биосферой. Средняя температура воздуха Земли понизилась на 3–4 °С, но оставалась выше современной на 6–7 °С. Низкие значения температур свидетельствовали о продолжающемся планетарном похолодании, связанном с верхнепалеозойским (пермо-карбоновым) оледенением Гондваны. В Северном полушарии оледенение имело, вероятно, локальное, горное, проявление. Химический состав, строение и циркуляция атмосферы приблизились к современным, в целом климат перми характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. Пояс влажного тропического климата, приуроченного к океану Тетис, находился внутри поясов жаркого и сухого климата, с которыми было связано отложение солей и красноцветных пород. Севернее и южнее располагались влажные умеренные пояса с угленакоплением. Отчетливо обособились приполярные холодные области.
Сокращение испаряющей океанической поверхности более чем на 30 млн кв. км, а также изъятие воды на образование материковых ледяных покровов привело к общей аридизации климата и развитию пустынных и полупустынных ландшафтов Увеличение площади суши усилило роль наземных растений в эволюции биосферы. В середине перми сформировался мощный поток глоссоптерисовой флоры Гондваны, через Индостан и тропическую Африку устремившийся в Европу и Азию. Восточно-Европейская платформа, как и другие участки суши в Северном полушарии, в условиях аридизации климата превратились в арену эволюционной борьбы загасающей еврамерийской и жизнеспособной гондванской флор. Разнообразные папоротники и сохранившиеся плауны-сигиллярии образовывали более или менее густые заросли на побережьях мелководных лагун и болотистых участках. На севере Лавразии процветала кордаитовая «тайга». Богатство растительности благоприятствовало угленакоплению.
К концу перми некоторые ранее широко распространенные группы растений, прежде всего древовидные плауны и кордаиты, вымерли. Все больше их замещали настоящие голосеменные – хвойные, гинкговые, беннеттитовые и цикадовые. Существенную роль в образовании растительного покрова в условиях умеренного климата играли мхи.
Богатый и разнообразный животный мир морей к концу перми претерпел значительные изменения. Сокращение водной среды привело к великому вымиранию морской фауны. Вымерли многие группы морских лилий и ежей, трилобиты, ругозы, ряд хрящевых, кистеперых и двоякодышащих рыб.
Наземные позвоночные были представлены земноводными и пресмыкающимися. Преобладавшие среди земвоводных стегоцефалы в большинстве своем в конце Перми вымерли. Наряду с примитивными пресмыкающимися – котилозаврами широкое распространение получили пресмыкающиеся зверообразные.
Палеозойская эра: Кембрийский период (от 540 до 488 млн. лет назад)
Начало этому периоду положил поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле впервые появились представители большинства основных групп животных, известных современной науке. Граница между докембрием и кембрием проходит по горным породам, в которых внезапно обнаруживается удивительное разнообразие окаменелостей животных с минеральными скелетами – результат "кембрийского взрыва" жизненных форм.
В кембрийском периоде большие пространства суши были заняты водой, а первый сверхматерик Пангея разделился на два континента - северный (Лавразию) и южный (Гондвану). Соблюдается значительный размыв суши, вулканическая деятельность была весьма интенсивной, материки то опускались, то поднимались, результате формировались отмели и мелководные моря, которые иногда пересыхали на несколько миллионов лет, а затем вновь заполнялись водой. В это время появились наиболее старые горы в западной Европе (Скандинавские) и в центральной Азии (Саяны).
Все животные и растения обитали в море, однако, приливно-отливная зона уже была заселена микроскопическими водорослями, которые образовывали наземные водорослевые корки. Считается, что в это время начали появляться первые лишайники и наземные грибы. Животный мир того времени, впервые открытый в 1909 г. в горах Канады Ч. Уолкоттом, был представлен в основном донными организмами, такими, как археоциаты (аналоги кораллов), губки, различные иглокожие (морские звезды, морские ежи, морские огурцы и др.), черви, членистоногие (разнообразные трилобиты, мечехвосты). Последние были наиболее распространенной формой живых существ того времени (примерно 60% всех видов животных были трилобитами, которые состояли из трех частей - головы, туловища и хвоста). Все они вымерли к концу пермского периода, из мечехвостов до наших дней сохранились лишь представители одного семейства. Примерно 30% кембрийских видов представляли плеченогие (брахиоподы) - морские животные с двустворчатой раковиной, похожие на моллюсков. От перешедших к хищничеству трилобитов появляются ракоскорпионы длиной до 2 м. В конце кембрийского периода возникают головоногие моллюски, в том числе сохранившийся до сих пор род наутилиусов, и из иглокожих - примитивные хордовые (оболочники и бесчерепные). Появление хорды, придававшей телу жесткость, явилось важным событием в истории развития жизни.
Палеозойская эра: Ордовикский и Силурийский периоды (от 488 до 416 млн. лет назад)
В начале ордовикского периода большая часть южного полушария была по-прежнему занята великим материком Гондваной, в то время как прочие крупные массивы суши сосредоточились ближе к экватору. Европу и Северную Америку (Лаврентию) отодвинули дальше друг от друга расширяющийся океан Япетус. Сначала этот океан достиг ширины примерно 2000 км, затем вновь начал сужаться по мере того, как массивы суши, образующие Европу, Северную Америку и Гренландию, стали постепенно сближаться, пока, наконец, не слились в единое целое. В течение силурийского периода Сибирь "подплыла" к Европе (образовался Казахский мелкосопочник), Африка столкнулась с южной частью Северной Америки, и в итоге родился новый гигантский сверхматерик Лавразия.
После кембрия эволюция характеризовалась не возникновением совершенно новых типов животных, а развитием уже имеющихся. В ордовике произошло самое сильное в истории земли затопление суши, в результате большая ее часть покрылась огромными болотами‚ в морях были распространены членистоногие, головоногие моллюски. Появляются первые бесчелюстные позвоночные (например, существующие сейчас круглоротые - миноги). Это были донные формы, питавшиеся органическими остатками. Их тело было покрыто щитками, защищавшими от ракоскорпионов, но еще не было внутреннего скелета.
Примерно 440 млн. лет назад произошло сразу два знаменательных события: выход растений и беспозвоночных на сушу. В силуре наблюдалось значительное поднятие суши и отступление вод океана. В это время по болотистым берегам водоемов, в приливно-отливных зонах появляются лишайники и первые наземные растения, напоминавшие водоросли - псилофиты. Как адаптация к жизни на суше появляется эпидермис с устьицами, центральная проводящая система, механическая ткань. Формируются споры с толстой оболочкой, предохраняющие от высыхания. В дальнейшем эволюция растений шла в двух направлениях: моховидные и высшие споровые, а также семенные.
Выход беспозвоночных на сушу был обусловлен поиском новых мест обитания, отсутствием конкурентов и хищников. Первые наземные беспозвоночные были представлены тихоходками (которые хорошо переносят высыхание), кольчатыми червями, а затем многоножками, скорпионами и паукообразными. Эти группы появились от трилобитовых часто оказавшихся на отмелях во время отливов. На рис. 3 представлены основные представители животных раннего палеозоя.
Рис. 3. Ранний палеозой: 1-археоциаты, 2,3- кишечнополосные (2-четырехлучевые кораллы, 3-медуза), 4-трилобит, 5,6-моллюски (5-головоногий, 6-брюхоногий), 7-брахиоподы, 8,9-иглокожие (9-морские лилии), 10-граптолит (полухордовые), 11-бесчелюстные рыбообразные.
Палеозойская эра охватывает огромный временной промежуток приблизительно 542 - 250 миллионов лет назад. Первым его периодом был «Кембрий», продлившийся около 50 -70 (по разным оценкам) миллионов лет, вторым - «Ордовик», третьим - «Силур», четвертым - шестым, соответственно, «Девон», «Карбон», «Пермь». В начале кембрия растительность нашей планеты была представлена преимущественно красными и сине-зелеными водорослями. Эта разновидность по своему строению больше похожа на бактерии, так как не имеет ядра в клетке (настоящие водоросли это ядро имеют, поэтому являются эукариотами). Палеозойская эра, климат которой в начале был умеренным, с преобладанием морей и низменной суши, способствовал процветанию именно водорослей.
Считается, что они создали атмосферу
Они произошли от червей
Палеозойская эра была временем зарождения и предков современных головоногих - кальмаров, осьминогов, каракатиц. Тогда они были мелкими существами с роговыми раковинками, по которым проходил сифон, дающий возможность животному заполнять части раковинок водой или газами, меняя свою плавучесть. Ученые полагают, что древние головоногие и моллюски произошли от древних червей, останков которых сохранилось немного, так как они состояли, преимущественно, из мягких тканей.
Палеозойская эра, растения и животные которой то сменяли друг друга, то сосуществовали рядом миллионы лет, дала жизнь еще и цистоидеям. Эти создания, прикрепленные ко дну известняковой чашечкой, уже имели руки-щупальца, которые прижимали к органам питания цистоидеи проплывающие мимо частички пищи. То есть животное перешло от пассивного ожидания, как у археоциатов, к добыче пищи. К раннему палеозою ученые отнесли и обнаруженное рыбообразное существо, которое имело позвоночник (хорду).
Трехметровые ракоскорпионы… с ядовитым жалом
А вот развитие примитивные рыбы получили в силуре и ордовике, где они были бесчелюстными, покрытыми панцирями созданиями, с органами, выбрасывающими электрические разряды для защиты. В тот же период можно обнаружить гигантских наутилоидей с трехметровыми раковинами и не менее больших ракоскорпионов, длиной до трех метров.
Палеозойская эра была богата на изменения климата. Так, в позднем ордовике существенно похолодало, потом потеплело опять, в раннем девоне море значительно отступало, шло активное вулканическое горообразование. Но именно девон называют эпохой рыб, так как в воде были сильно распространены хрящевые рыбы - акулы, скаты, кистеперые рыбы, которые имели носовые отверстия для дыхания воздухом из атмосферы и могли использовать плавники для хождения. Их считают предками земноводных животных.
Первые же стецеофаги (земноводные гигантские змеи и ящерицы) оставили свои следы в позднем палеозое, где они сосуществовали с котиломерами - древними рептилиями, которые были как хищниками, так и насекомоядными и растительноядными животными. Палеозойская эра, таблица развития жизненных форм в течение которой представлена выше, оставила много загадок, которые только предстоит разгадать ученым.
Обитали в морях.
Некоторые животные вели оседлый образ жизни, другие перемещались по течению. Были широко распростра-нены и активно передвигались двустворчатые, брюхоногие моллюс-ки , кольчатые черви , трилобиты. Появились первые представители позвоночных животных — панцирные рыбы, у которых не было челюсти. Панцирные считаются далёкими предками современных круглоротых, миног, миксин.
В горных отложениях найдены остатки присущих кембрийскому периоду простейших , губок, кишечнополостных , ракообразных , сине-зелёных и зелёных водорослей , а также споры растений, произраставших на суше.
В ордовикском периоде расширились площади морей, в них увеличилось многообразие зелёных, бурых, красных водорослей, головоногих и брюхоногих моллюсков. Усиливается образование коралловых рифов, сокращается многообразие губок, а также некоторых двустворчатых моллюсков.
Климат
В силурийском периоде усиливаются процессы горообразования , площадь суши увеличивается. Климат становится сравнительно сухим и тёплым. В Азии происходили мощные вулканические процессы. В горных отложениях найдены окаменелые отпечатки кишечнопо-лостных животных и низкорослого псилофита.
Животные
Климат
В девонском периоде продолжается уменьшение площади морей и увеличение и разделение суши. Климат становится умеренным. Значительная часть суши превращается в пустыни и полупустыни.
Животные
Животные
Условия пермского периода были крайне неблагоприятными для земноводных. Большая часть их вымерла, это событие получило название «Массовое пермское вымирание». Более мелкие представители земновод-ных укрылись в болотах и отмелях. Борьба за существование и естественный отбор в условиях сухого и более или менее холодного климата вызвали изменения в отдельных группах земноводных, из которых затем произошли пресмыкающиеся.
Массовое пермское вымирание
Крупное морское вымирание произошло на границе палеозоя и мезозоя . Его причины можно связать с успехами наземной растительности по части закрепления почв. Как раз незадолго до того появились засухоустойчивые хвойные, которые впервые, смогли заселить внутренние части материков и уменьшили их размыв.
