Кора головного мозга ее строение и функции. Шпаргалка: Строение и функции коры больших полушарий мозга. Современное представление о строении коры головного мозга

Человека - это поверхностный слой, который покрывает полушарие головного мозга и преимущественно образован вертикально нервными, ориентированными клетками (так называемыми нейронами), а также их отростками и эфферентными (центробежными), афферентными пучками (центростремительными) и нервными волокнами.

Кроме этого в основу состава коры помимо этого, входят клетки, а также нейро-глии.

Очень значительной особенностью структуры является горизонтальная плотная слоистость, которая прежде всего обусловлена всем упорядоченным расположением каждого тела нервных клеток и волокон. Выделяют 6 основных слоев, которые в основном отличаются по собственной ширине, общей плотности его месторасположения, размерам и форме всех составляющих внешних нейронов.

Преимущественно, именно из-за вертикальной своей ориентации отростков, этих пучков всех различных нервных волокон, также как и тел нейронов, которые имеют вертикальную исчерченность. А для полноценной функциональной организации коры головного мозга человека и большое значение здесь имеет колонкообразное, вертикальное местоположение абсолютно всех внутренних нервных клеток на поверхности зоны коры головного мозга.

Основным видом всех основных нервных клеток, которые входят в состав головной коры мозга считаются специальные пирамидные клетки. Тело данных клеток напоминает обычный конус, с высоты которого начинает отходить один длинный и толстый, апикальный дендрит. С основания тела данной пирамидной клетки также отходят аксон и менее длинные базальные дендриты, направляющийся в полноценное белое вещество, которое расположено непосредственно под корой головного мозга, либо ветвящийся в области коры.

Все дендриты клеток пирамиды, на себе несут достаточно большое количество шипиков, выростов, которые принимают максимально активное участие в полноценной формировании синаптических контактов при окончании афферентных волокон, которые приходят в кору головного мозга из других подкорковых образований и отделов коры. Аксоны этих клеток способны образовывать эфферентные основные пути, которые идут непосредственно из К.Г.М. Размеры всех пирамидных клеток могут варьироваться от 5 и до 150 мк (150-это гигантские клетки имени Беца). Кроме пирамидных нейронов К.Г.М. в состав входят некоторые веретенообразные и звездчатые типы интернейронов, которые участвуют в приеме поступаемых афферентных сигналов, а также формировании межнейронных функциональных связей.

Особенности коры головного мозга

Исходя из различных данных филогенеза, кора головного мозга подразделяется на древнюю (палеокортекс), старую (архикор-текс) и новую (неокортекс). В филогенезе К.Г.М. происходит относительное повсеместное увеличение территории новой поверхности коры при незначительным уменьшением площади старой и древней.

Функционально, зоны коры головного мозга делят на 3 вида: ассоциативные, моторные и сенсорные. Кроме этого, кора головного мозга также отвечает за соответствующие области.

За что отвечает кора головного мозга

Кроме этого, важно отметить, что вся кора головного мозга помимо всего вышесказанного отвечает за все . В составе зон коры головного мозга - это разнообразные по своему строению нейроны, среди которых звездчатые, малые и большие пирамидные, корзинчатые, веретенообразные и другие. В функциональном соотношении все основные нейроны подразделяются на следующие виды:

1. Вставочные нейроны (веретенообразные, малые пирамидные и прочие). Вставочные нейроны имеют и подразделы и могут быть как тормозными, так и возбуждающими (малые и большие корзинчатые нейроны, нейроны, имеющие кистеобразные нейроны и канделяброобразные аксоны)
2. Афферентные (это так называемые звездчатые клетки) - к которым поступают импульсы со всех специфических путей, а также возникают разнообразные специфические ощущения. Именно эти клетки передают импульсы непосредственно к эфферентным и вставочным нейронам. Группы полисенсорных нейронов соответственно получают различные импульсы от зрительных бугров ассоциативных ядер
3. Эфферентные нейроны (их называют большими пирамидными клетками) - импульсы от этих клеток идут на так называемую периферию, где обеспечивают определенный род деятельности

Нейроны, а также отростки на поверхности коры головного мозга также расположены шестью слоями. Нейроны, которые выполняют одни и те же рефлекторные функции, расположены строго один выше другого. Таким образом, основной структурной единицей поверхности коры головного мозга считаются отдельные колонки. И наиболее выраженной связь между третьим, четвертым и пятым этапом слоев К.Г.М.

Колодки коры головного мозга

Доказательством наличия колонок в коре головного мозга также можно считать следующие факторы:
При введении разнообразных микроэлектродов в К.Г.М. строго перпендикулярно записывается (регистрируется) импульс при полноценной воздействии аналогичной рефлекторной реакции. И при введении электродов в строго горизонтальном направлении то регистрируются характерные импульсы для разнообразных рефлекторных реакций. В основном, диаметр одной колонки составляет 500 мкм. Все соседние колонки плотно связаны во всем функциональном отношении, а также часто расположены друг с другом в тесных реципрокных взаимоотношениях (одни - тормозят, другие - возбуждают).

При действии раздражителей на ответную реакцию также вовлекаются множество колонок и происходит совершенный синтез и анализ раздражений - это принцип экранирования.

Поскольку кора головного мозга растет в периферии, тогда все поверхностные слои коры головного мозга имеют полное отношение и ко всем сигнальным системам. Эти поверхностные слои состоят с очень большого количества нервных клеток (порядка 15 млрд) и вместе с их отростками, с помощью которых и создается возможность таких неограниченных замыкательных функций, широких ассоциаций - это составляет сущность всей деятельности сигнальной второй системы. Но при всем этом, вторая с.с. функционирует с другими системами.

Внимание!

Мозг это загадочный орган, который постоянно изучается учеными и остается до конца не исследованным. Система строения не простая и является сочетанием нейронных клеток, которые группируются в отдельные отделы. Кора головного мозга имеется у большинства животных и млекопитающих, но именно в человеческом организме она получила большего развития. Этому способствовала трудовая активность.

Почему мозг называют серым веществом или серой массой? Он сероватый, но в нем присутствует белый, красный и черные цвет. Серая субстанция представляет разные типы клеток, а белая нервную материю. Красный цвет это кровяные сосуды, а черный это меланин пигмент, который отвечает за окраску волос и кожи.

Строение мозга

Главный орган делится на пять основных частей. Первая часть продолговатая. Это продление спинного мозга, который контролирует связь с деятельностью тела и состоит из серой и белой субстанции. Вторая, средняя включает четыре бугорка, из которых два ответственные за слуховую, а два за зрительскую функцию. Третья, задняя включает мосток и церебеллум или мозжечок. Четвертая, буферная гипоталамус и таламус. Пятая, конечная, которая формирует два полушария.

Поверхность состоит из бороздочек и мозгов, покрытых оболочкой. Этот отдел составляет 80 % общего веса человека. Также мозг можно разделить на три части церебеллум, стволик и полушария. Он покрыт тремя слоями, которые предохраняют и питают основной орган. Это паутинный слой, в котором циркулирует мозговая жидкость, мягкий содержит кровяные сосуды, твердый близкий к мозгу и защищает его от повреждений.

Функции мозга

Мозговая деятельность включает основные функции серого вещества. Это чувствительные, зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные реакции и моторные функции. Однако все главные центры управления находятся в продолговатой части, где координируется деятельность сердечно-сосудистой системы, защитных реакций и мышечной деятельности.

Двигательные пути продолговатого органа создают перекрещивание с переходом на противолежащую сторону. Это ведет к тому, что рецепторы сначала образуются в правой области, после чего поступают импульсы в левую область. Речь выполняется в больших полушариях мозга. Задний отдел отвечает за вестибулярный аппарат.

Кора мозга – пласт серого вещества на поверхности больших полушарий, толщиной 2-5 мм, образующий много­численные борозды, извилины значительно увеличивающие ее площадь. Кора образована телами нейронов и глиальных клеток, расположенных послойно («экранный» тип организа­ции). Под ней лежит белое вещество, представленное нерв­ными волокнами.

Кора представляет собой наиболее молодой филогене­тически и наиболее сложный по морфофункциональной ор­ганизации отдел мозга. Это место высшего анализа и синтеза всей информации поступающей в мозг. Здесь происходит ин­теграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятель­ность» (способность к обобщениям, открытиям). В коре со­держится более 10 млрд. нейронов и 100 млрд. глиальных клеток.

Нейроны коры по количеству отростков только муль­типолярные, а по их месту в рефлекторных дугах и выпол­няемым функциям все они вставочные, ассоциативные. По функции и строению в коре выделяют более 60 типов нейро­нов. По форме различают две их основных группы: пирамид­ные и непирамидные. Пирамидные нейроны являются ос­новным типом нейронов коры. Размеры их перикарионов от 10 до 140 мкм, на срезе они имеют пирамидную форму. От их верхнего угла вверх отходит длинный (апикальный) денд­рит, который Т-образно делится в молекулярном слое. От боковых поверхностей тела нейрона отходят боковые денд­риты. На дендритах и теле нейрона имеются многочисленные синапсы других нейронов. От основания клетки отходит ак­сон, который либо идёт в другие участки коры, либо к дру­гим отделам головного и спинного мозга. Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные – связывающие уча­стки коры внутри одного полушария, комиссуральные – их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные – их ак­соны идут в нижележащие отделы мозга.

Среди непирамидных нейронов наиболее часто встреча­ются звёздчатые и веретеновидные клетки. Звёздчатые ней­роны - это мелкие клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, образующими внутрикорковые связи. Одни из них оказывают тормозное, а другие - возбуж­дающее влияние на пирамидные нейроны. Веретеновидные нейроны имеют длинный аксон, который может идти в вер­тикальном, или горизонтальном направлении. Кора по­строена по экранному типу, то есть нейроны, сходные по структуре и функции расположены слоями (рис. 9-7). Таких слоёв в коре шесть:

1. Молекулярный слой – самый наружный. В нём на­ходится сплетение нервных волокон, расположенных парал­лельно поверхности коры. Основную массу этих волокон со­ставляют ветвления апикальных дендритов пирамидных ней­ронов нижележащих слоёв коры. Сюда же приходят аффе­рентные волокна от зрительных бугров, регулирующих воз­будимость корковых нейронов. Нейроны в молекулярном слое в основном мелкие, веретеновидные.

2. Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звёздчатых клеток. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с таламо-кортикальными аффе­рентными нервными волокнами. Боковые дендриты связыва­ются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны обра­зуют ассоциативные волокна, которые идут через белое ве­щество в соседние участки коры и там образуют синапсы.

3. Наружный слой пирамидных нейронов (пирамид­ный слой). Он образован пирамидными нейронами средней вели­чины. Так же, как у ней­ронов второго слоя, их денд­риты идут в молекулярный слой, а аксоны – в белое ве­щество.

4. Внутренний зернистый слой. Он содержит много звёздчатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные ней­роны. Они образуют многочисленные связи с другими ней­ронами коры. Здесь расположен ещё один слой горизонталь­ных волокон.

5. Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглио­нарный слой). Он образован крупными пирамидными нейро­нами. Последние особенно велики в моторной коре (прецен­тральной извилине), где имеют размеры до 140 мкм и назы­ваются клетками Беца. Их апикальные дендриты поднима­ются в молекулярный слой, боковые дендриты образуют связи с соседними клетками Беца, а аксоны – проекционные эфферентные волокна, идущие в продолговатый и спинной мозг.

6. Слой веретеновидных нейронов (слой полиморфных клеток) состоит в основном из веретеновидных нейронов. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны – к зритель­ным буграм.

Шестислойный тип строения коры характерен для всей коры, однако в разных её участках выраженность слоёв, а также форма и расположение нейронов, нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических полей . Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.

Специфическую организацию нейронов называют цито­архитектоникой. Так, в сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои - хо­рошо. Такой тип коры называется гранулярным. В мотор­ных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пира­мидные хорошо. Это агранулярный тип коры.

Кроме того, существует понятие миелоархитектоника . Это определённая организация нервных волокон. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон. Среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные – связывающие участки коры одного полушария, комиссуральные – соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна – связы­вающие кору с ядрами ствола мозга.

Рис. 9-7. Кора больших полуша-рий головного моз-га чело­века.

А, Б. Расположение кле­ток (цитоархитектоника).

В. Расположе­ние миелино­вых волокон (миелоархитектоника).

Мозговая кора входит в состав большинства существ на земле, однако именно у человека данная область достигла наибольшего развития. Специалисты утверждают, что это способствовало вековая трудовая деятельность, которая сопровождает нас на протяжении всей жизни.

В этой статье мы рассмотрим строение, а также за что отвечает кора мозга.

Корковая часть головного мозга играет главную функционирующую роль для человеческого организма в целом и состоит из нейронов, их отростков и глиальных клеток. В состав коры входят звездчатые, пирамидные и веретенообразные нервные клетки. Вследствие наличия складов, корковая область занимает достаточно большую поверхность.

В строение коры головного мозга включается послойная классификация, которая подразделяется на следующие слои:

• Молекулярный. Имеет отличительные отличия, которое отражается в низком клеточном уровне. Низкий показатель количества этих клеток, состоящих из волокон, тесно взаимосвязаны между собой
• Наружный зернистый. Клеточные субстанции этого слоя направляются в молекулярный слой
• Слой пирамидальных нейронов. Является наиболее широким слоем. Достиг наибольшей развитости в прецентральной извилине. Количество пирамидных клеток увеличивается в пределах 20-30 мкм от наружной зоны данного слоя к внутреннему
• Внутренний зернистый. Непосредственно зрительная кора головного мозга является тем участком, где внутренний зернистый слой достиг максимального своего развития
• Внутренний пирамидный. В его состав входят пирамидные клетки, имеющие крупный размер. Эти клетки переносятся до молекулярного слоя
• Слой мультиморфных клеток. Данный слой сформирован нервными клетками различного характера, но в большей степени веретенообразного типа. Внешняя зона характеризуется наличием более крупных клеток. Клетки внутреннего отдела характеризуются незначительным размером

Если рассматривать послойный уровень более тщательно, то можно увидеть, что кора большого мозга больших полушарий принимает на себя проекции каждого из уровней, протекающих в различных отделах ЦНС.

Зоны коры больших полушарий

Особенности клеточного строения корковой части мозга подразделяется на структурные единицы, а именно: зоны, поля, области и подобласти.

Кора мозга классифицируется на следующие проекционные зоны:

• Первичные
• Вторичные
• Третичные

В первичной зоне располагаются определенные нейронные клетки, к которым постоянно поступает рецепторный импульс (слуховой, зрительный). Вторичный отдел характеризуется наличием периферических отделов-анализаторов. Третичная принимает обработанные данные от первичной и вторичной зоны, а сама отвечает за условные рефлексы.

Также кора полушарий головного мозга подразделяется на ряд отделов или зон, которые позволяют регулировать множество человеческих функций.

Выделяет следующие зоны:

• Сенсорные - участки, в которых располагаются зоны коры головного мозга:
  • Зрительные
  • Слуховые
  • Вкусовые
  • Обонятельные
• Моторные. Это корковые области, раздражение которых может привести к определенным двигательным реакциям. Находятся в передней центральной извилине. Ее повреждение может привести к существенным двигательным нарушениям
• Ассоциативные. Данные корковые отделы находятся рядом с сенсорными зонами. Импульсы нервных клеток, которые направляются в сенсорную зону, формируют возбуждающий процесс ассоциативных отделов. Их поражение влекут за собой тяжелые нарушения процесса обучения и функций памяти

Функции долей коры головного мозга

Кора большого мозга и подкорка выполняют ряд человеческих функций. Непосредственно сами доли коры головного мозга содержат в себе такие необходимые центры, как:

• Двигательный, речевой центр (центр Брока). Располагается в нижней области лобной доли. Его повреждение может полностью нарушить речевую артикуляцию, то есть больной может понимать, что ему говорят, однако ответить не может
• Слуховой, речевой центр (центр Вернике). Находится в левой височной доле. Повреждение этой области может привести к тому, что человек будет не способен понять, что говорит другой человека, при этом способность излагать свои мысли остается. Также в этом случае серьёзно нарушается письменная речь

Функции речи выполняются сенсорными и двигательными зонами. Ее функции связаны с письменной речью, а именно чтением и письмом. Зрительная кора и головной мозг регулируют эту функцию.

Повреждение зрительного центра полушарий головного мозга ведет к полной потере навыков чтения и письма, а также к возможной потере зрения.

В височной доле расположен центр, который отвечает за процесс запоминание. Пациент с поражением данного участка не может запомнить названия определенных вещей. Однако само значение и функции предмета он понимает и может их описать.

Например, вместо слова «кружка» человек говорит: «это то, куда наливают жидкость, чтобы затем выпить».

Патологии коры мозга

Существует огромное количество заболеваний, поражающих мозг человека и в том числе его корковую структуру. Поражение коры приводит к нарушению работы ее ключевых процессов, а также снижает ее работоспособность.

К наиболее распространенным заболеваниям корковой части относятся:

• Болезнь Пика. Развивается у людей в пожилом возрасте и характеризуется отмиранием нервных клеток. При этом внешние проявления при данном заболевании практически идентичны болезни Альцгеймера, что можно заметить на этапе диагностирования, когда мозг похож на иссушенный грецкий орех. Стоит также отметить, что заболевание неизлечимо, единственное, на что направлена терапия так это на подавление или устранение симптоматики
• Менингит. Данное инфекционное заболевание косвенно затрагивает отделы коры головного мозга. Возникает вследствие поражения коры инфекцией пневмококка и ряда других. Характеризуется головными болями, повышенной температурой, резью в глазах, сонливостью, тошнотой
• Гипертоническая болезнь. При данном заболевании в коре мозга начинают формироваться очаги возбуждения, а исходящие импульсы от данного очага начинают сужать сосуды, что приводит к резким скачкам артериального давления
• Кислородное голодание коры головного мозга (гипоксия). Данное патологическое состояние чаще всего развивается в детском возрасте. Возникает вследствие недостатка кислорода или нарушения кровотока в головном мозга. Может привести к невозвратным изменениям нейронной ткани или летальному исходу

Большинство патологий мозга и коры невозможно определить исходя из проявляющейся симптоматики и внешних признаков. Для их выявления требуется прохождение специальных диагностических методов, которые позволяют исследовать практически любые, даже самые труднодоступные места и впоследствии определить состояние того или иного участка, а также проанализировать его работу.

Область коры диагностируется с помощью различных методик, о которых мы более подробно расскажем в следующей главе.

Проведение обследования

Для высокоточного обследования коры головного мозга используются такие методы, как:

• Магнитно-резонансная и компьютерная томография
• Энцефалография
• Позитронно-эмиссионная томография
• Рентгенография

Также используется ультразвуковое исследование мозга, однако этот метод является наименее эффективных в сравнении с вышеперечисленными методами. Из преимуществ ультразвукового исследования выделяют цену и быстроту обследования.

В большинстве случаев пациентам проводится диагностирование мозгового кровообращения. Для этого могут использоваться дополнительный ряд диагностик, а именно;

• Ультразвуковая допплерография. Позволяет выявить пораженные сосуды и изменения скорости кровотока в них. Метод обладает высокой информативностью и абсолютной безопасностью для здоровья
• Реоэнцефалография. Работа этого метода заключается в регистрации электрического сопротивления тканей, что позволяет сформировать линию пульсового кровотока. Позволяет определить состояние сосудов, их тонус и ряд других данных. Обладает меньшей информативностью, чем ультразвуковой способ
• Рентгеновская ангиография. Это стандартное рентгенологическое исследование, которое дополнительно проводится при помощи внутривенного введения контрастного вещества. Затем проводится сам рентген. В результате распространения вещества по всем организму, на экране подсвечиваются все потоки крови в головном мозге

Данные методы позволяют предоставить точную информацию о состоянии мозга, коры и показателей кровотока. Также существуют и другие способы, которые применяются в зависимости от характера заболевания, состояния пациента и других факторов.

Мозг человека является самым сложным органом, а на его изучение затрачиваются многочисленные ресурсы. Однако даже в эпоху инновационных методик его исследования, изучить определенные его участки не представляется возможным.

Мощность обработки процессов в головном мозге настолько значительна, что даже суперкомпьютер не в состоянии даже близко приблизиться по соответствующим показателям.

Кора большого мозга и сам головной мозг постоянно исследуются, вследствие чего открытие различных новых фактов о нем становиться все больше. Наиболее распространенные открытия:

• В 2017 году был проведен эксперимент, в котором были задействованы человек и суперкомпьютер. Выяснилось, что даже самая технически оснащенная техника способна сымитировать только 1 секунду мозговой активности. На задачу ушло целых 40 минут
• Объем человеческой памяти в электронной единице измерения количества данных, составляет около 1000 терабайт
• Мозг человека состоит более чем из 100 тысяч сосудистых сплетений, 85 млрд. нервных клеток. Также в мозгу имеется около 100 трлн. нейронных связей, которые обрабатывают человеческие воспоминания. Таким образом при познании чего-то нового структурная часть мозга также изменяется
• Когда человек пробуждается, головной мозг накапливает электрическое поле мощностью 25 ВТ. Этой мощности достаточно, что зажечь лампу накаливания
• Масса мозга составляет всего 2% от общей массы человека, тем не менее, мозг расходует около 16 % энергии в теле и более 17 % кислорода
• Головной мозг состоит на 80% из воды и на 60% из жира. Поэтому для поддержания нормальных функций мозгу необходимо здоровое питание. Употребляйте в пищу те продукты, которые содержат омега-3 жирные кислоты (рыба, оливковое масло, орехи) и ежедневно выпивайте необходимое количество жидкости
• Ученые выяснили, что если человек «сидит» на какой-либо диете, то мозг начинает есть сам себя. А низкие показатели кислорода в крови на протяжении нескольких минут, могут привести к нежелательным последствиям
• Забывчивость человека является естественным процессом, а уничтожение ненужной информации в мозге позволяет ему оставаться гибким. Также забывчивость может возникать искусственно, например, при употреблении алкоголя, который затормаживает естественные процессы в мозге

Активизация умственных процессов дает возможность генерировать дополнительную мозговую ткань, которая заменяет поврежденную. Поэтому необходимо постоянно умственно развиваться, что значительно снизит риск возникновения слабоумия в уже пожилом возрасте.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (cortex encephali ) - все поверхности полушарий большого мозга, покрытые плащом (pallium), образованным серым веществом. Вместе с другими отделами ц. н. с. кора участвует в регуляции и координации всех функций организма, играет исключительно важную роль в психической, или высшей нервной деятельности (см.).

В соответствии с этапами эволюционного развития ц. н. с. кору делят на старую и новую. Старая кора (archicortex - собственно старая кора и paleocortex - древняя кора) - филогенетически более древнее образование, чем новая кора (neocortex), появившаяся в процессе развития больших полушарий головного мозга (см. Архитектоника коры головного мозга , Головной мозг).

Морфологически К. г. м. образована нервными клетками (см.), их отростками и нейроглией (см.), имеющей опорно-трофическую функцию. У приматов и человека в коре насчитывается ок. 10 млрд. нейроцитов (нейронов). В зависимости от формы различают пирамидальные и звездчатые нейроциты, которые характеризуются большим разнообразием. Аксоны пирамидальных нейроцитов направляются в подкорковое белое вещество, а их апикальные дендриты - в наружный слой коры. Звездчатые нейроциты имеют только внутрикорковые аксоны. Дендриты и аксоны звездчатых нейроцитов обильно ветвятся вблизи клеточных тел; часть аксонов подходит к наружному слою коры, где они, следуя горизонтально, образуют густое сплетение с вершинами апикальных дендритов пирамидальных нейроцитов. Вдоль поверхности дендритов имеются почковидные выросты, или шипики, которые представляют собой область аксодендритных синапсов (см.). Мембрана тела клетки является областью аксосоматических синапсов. В каждой области коры имеется множество входных (афферентных) и выходных (эфферентных) волокон. Эфферентные волокна идут к другим областям К. г. м., к подкорковым образованиям или к двигательным центрам спинного мозга (см.). Афферентные волокна входят в кору от клеток подкорковых структур.

Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, слабо отдифференцированного от нижележащих подкорковых структур. Собственно старая кора состоит из 2-3 слоев.

Новая кора имеет более сложное строение и занимает (у человека) ок. 96% всей поверхности К. г. м. Поэтому, когда говорят о К. г. м., то обычно подразумевают новую кору, к-рую подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную доли. Эти доли делят на области и цитоархитектонические поля (см. Архитектоника коры головного мозга).

Толщина коры у приматов и человека варьирует от 1,5 мм (на поверхности извилин) до 3-5 мм (в глубине борозд). На срезах, окрашенных по Нисслю, видно слоистое строение коры, к-рое зависит от группировки нейроцитов на разных ее уровнях (слоях). В коре принято различать 6 слоев. Первый слой беден клеточными телами; второй и третий - содержат малые, средние и большие пирамидальные нейроциты; четвертый слой - зона звездчатых нейроцитов; пятый слой содержит гигантопирамидальные нейроциты (гигантские пирамидные клетки); шестой слой характеризуется наличием мультиформных нейроцитов. Однако шестислойная организация коры не является абсолютной, т. к. в действительности во многих отделах коры имеет место постепенный и равномерный переход между слоями. Клетки всех слоев, расположенные на одном перпендикуляре по отношению к поверхности коры, тесно связаны между собой и с подкорковыми образованиями. Такой комплекс называют колонкой клеток. Каждая такая колонка отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Напр., одна из колонок коркового представительства зрительного анализатора воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Аналогичные комплексы клеток новой коры имеют горизонтальную ориентацию. Предполагают, что, напр., мелкоклеточные слон II и IV состоят в основном из воспринимающих клеток и являются «входами» в кору, крупноклеточный слой V - это «выход» из коры в подкорковые структуры, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывает между собой различные зоны коры.

Т. о., можно выделить несколько типов прямых и обратных связей между клеточными элементами коры и подкорковых образований: вертикальные пучки волокон, несущие информацию из подкорковых структур к коре и обратно; внутрикортикальные (горизонтальные) пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и белого вещества.

Вариабельность и своеобразие строения нейроцитов свидетельствуют о чрезвычайной сложности аппаратов внутрикорковых переключений и способов соединений между нейроцитами. Такую особенность строения К. г. м. следует рассматривать как морфол, эквивалент ее чрезвычайной реактивности и функц, пластичности, обеспечивающих ей высшие нервные функции.

Увеличение массы корковой ткани происходило в ограниченном пространстве черепа, поэтому поверхность коры, гладкая у низших млекопитающих, у высших млекопитающих и человека преобразовалась в извилины и борозды (рис. 1). Именно с развитием коры уже в прошлом столетии ученые связывали такие стороны деятельности мозга, как память (см.), интеллект, сознание (см.), мышление (см.) и т. п.

1870 год И. П. Павлов определил как год, «с которого начинается научная плодотворная работа по изучению больших полушарий». В этом году Фрич и Гитциг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показали, что электрическое раздражение определенных участков переднего отдела К. г. м. собак вызывает сокращение определенных групп скелетной мускулатуры. Многие ученые полагали, что при раздражении К. г. м. активируются «центры» произвольных движений и моторной памяти. Однако еще Ч. Шеррингтон предпочитал избегать функц, интерпретации этого явления и ограничивался лишь утверждением, что область коры, раздражение к-рой вызывает сокращение мышечных групп, интимно связана со спинным мозгом.

Направления экспериментальных исследований К. г. м. конца прошлого столетия почти всегда были связаны с проблемами клин, неврологии. На этой основе были начаты опыты с частичной или полной декортикацией головного мозга (см.). Первым полную декортикацию у собаки произвел Гольтц (F. L. Goltz, 1892). Декортицированная собака оказалась жизнеспособной, но у нее были резко нарушены многие важнейшие функции - зрение, слух, ориентация в пространстве, координация движений и др. До открытия И. П. Павловым феномена условного рефлекса (см.) интерпретация опытов как с полными, так и частичными экстирпациями коры страдала отсутствием объективного критерия их оценки. Введение условнорефлекторного метода в практику эксперимента с экстирпациями открыло новую эру в исследованиях структурно-функциональной организации К. г. м.

Одновременно с открытием условного рефлекса возник вопрос и о его материальной структуре. Поскольку первые попытки выработать условный рефлекс у декортицированных собак не удались, И. П. Павлов пришел к выводу, что К. г. м. является «органом» условных рефлексов. Однако дальнейшими исследованиями была показана возможность выработки условных рефлексов у декортицированных животных. Было установлено, что условные рефлексы не нарушаются при вертикальных перерезках различных областей К. г. м. и разобщении их с подкорковыми образованиями. Эти факты наряду с электрофизиологическими данными дали повод рассматривать условный рефлекс как результат становления многоканальной связи между различными корковыми и подкорковыми структурами. Недостатки метода экстирпации для изучения значения К. г. м. в организации поведения побудили к разработке методик обратимого, функционального, выключения коры. Буреш и Бурешова (J. Bures, О. Buresova, 1962) применили феномен так наз. распространяющейся депрессии путем аппликации к тому или иному участку коры хлористого калия или других раздражителей. Поскольку депрессия не распространяется через борозды, этот метод можно использовать только на животных с гладкой поверхностью К. г. м. (крысы, мыши).

Другой путь функц, выключения К. г. м.- ее охлаждение. Метод, разработанный Н. Ю. Беленковым с сотр. (1969), состоит в том, что в соответствии с формой поверхности корковых областей, намечаемых к выключению, изготавливаются капсулы, которые вживляются над твердой мозговой оболочкой; во время эксперимента через капсулу пропускается охлажденная жидкость, вследствие чего температура коркового вещества под капсулой снижается до 22-20°. Отведение биопотенциалов с помощью микроэлектродов показывает, что при такой температуре импульсная активность нейронов прекращается. Метод холодовой декортикации, используемый в хрон, опытах на животных, продемонстрировал эффект экстренного отключения новой коры. Оказалось, что такое отключение прекращает осуществление ранее выработанных условных рефлексов. Т. о., было показано, что К. г. м. представляет собой необходимую структуру для проявления условного рефлекса в интактном мозге. Следовательно, наблюдаемые факты выработки условных рефлексов у хирургически декортицированных животных являются результатом компенсаторных перестроек, происходящих в интервале времени от момента операции до начала исследования животного в хрон, эксперименте. Компенсаторные явления имеют место и в случае функц, выключений новой коры. Так же, как и холодовое выключение, острое выключение новой коры у крыс с помощью распространяющейся депрессии резко нарушает условно-рефлекторную деятельность.

Сравнительная оценка эффектов полной и частичной декортикации у различных видов животных показала, что обезьяны переносят эти операции тяжелее, чем кошки и собаки. Степень нарушения функций при экстирпации одних и тех же зон коры различна у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития. Напр., удаление височных областей у кошек и собак меньше нарушает функцию слуха, чем у обезьян. Точно так же зрение после удаления затылочной доли коры страдает у обезьян в большей степени, чем у кошек и собак. На основании этих данных возникло представление о кортиколизации функций в процессе эволюции ц. н. с., согласно к-рому филогенетически более ранние звенья нервной системы переходят на более низкий уровень иерархии. При этом К. г. м. пластически перестраивает функционирование этих, филогенетически более старых, структур в соответствии с влиянием окружающей среды.

Корковые проекции афферентных систем К. г. м. представляют собой специализированные конечные станции путей от органов чувств. От К. г. м. к мотонейронам спинного мозга в составе пирамидного тракта идут эфферентные пути. Они берут начало преимущественно от двигательной области коры, к-рая у приматов и человека представлена передней центральной извилиной, расположенной кпереди от центральной борозды. Кзади от центральной борозды расположена соматосенсорная область К. г. м.- задняя центральная извилина. Отдельные участки скелетной мускулатуры корти-колизированы в различной степени. Наименее дифференцированно в передней центральной извилине представлены нижние конечности и туловище, большую площадь занимает представительство мышц кисти. Еще более обширная область соответствует мускулатуре лица, языка и гортани. В задней центральной извилине в таком же соотношении, как и в передней центральной извилине, представлены афферентные проекции частей тела. Можно сказать, что организм как бы спроецирован в эти извилины в виде абстрактного «гомункулюса», который характеризуется чрезвычайным перевесом в пользу передних сегментов тела (рис. 2 и 3).

Помимо этого, в состав коры входят ассоциативные, или неспецифические, области, получающие информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения различной модальности, и от всех проекционных зон. Филогенетическое развитие К. г. м. характеризуется прежде всего ростом ассоциативных зон (рис. 4) и обособлением их от проекционных. У низших млекопитающих (грызунов) почти вся кора состоит из одних только проекционных зон, выполняющих одновременно и ассоциативные функции. У человека проекционные зоны занимают лишь небольшую часть коры; все остальное отведено под ассоциативные зоны. Предполагают, что ассоциативные зоны играют особо важную роль в осуществлении сложных форм в. н. д.

У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (префронтальная) область. Это филогенетически самая молодая структура, имеющая непосредственное отношение к самым высшим психическим функциям. Однако попытки спроецировать эти функции на отдельные участки лобной коры не имеют успеха. Очевидно, любая часть лобной коры может включаться в осуществление любой из функций. Эффекты, наблюдаемые при разрушении различных участков этой области, относительно кратковременны или часто совсем отсутствуют (см. Лобэктомия).

Приуроченность отдельных структур К. г. м. к определенным функциям, рассматриваемая как проблема локализации функций, остается до сих пор одной из самых трудных проблем неврологии. Отмечая, что у животных после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются, И. П. Павлов высказал гипотезу о существовании «ядра» анализатора и его элементов, «рассеянных» по всей К. г. м. С помощью микроэлектродные методы исследования (см.) удалось зарегистрировать в различных областях К. г. м. активность специфических нейроцитов, отвечающих на стимулы определенной сенсорной модальности. Поверхностное отведение биоэлектрических потенциалов выявляет распределение первичных вызванных потенциалов на значительных площадях К. г. м.- за пределами соответствующих проекционных зон и цитоархитектонических полей. Эти факты наряду с поли-функциональностью нарушений при удалении любой сенсорной области или ее обратимом выключении указывают на множественное представительство функций в К. г. м. Двигательные функции также распределены на значительных площадях К. г. м. Так, нейроциты, отростки которых формируют пирамидный тракт, расположены не только в моторных областях, но и за их пределами. Помимо сенсорных и моторных клеток, в К. г. м. имеются еще и промежуточные клетки, или интернейроциты, составляющие основную массу К. г. м. и сосредоточенные гл. обр. в ассоциативных областях. На интернейроциты конвергируют разномодальные возбуждения.

Экспериментальные данные указывают, т. о., на относительность локализации функций в К. г. м., на отсутствие корковых «центров», зарезервированных под ту или иную функцию. Наименее дифференцированными в функц, отношении являются ассоциативные области, обладающие особо выраженными свойствами пластичности и взаимозамещаемости. Из этого, однако, не вытекает, что ассоциативные области эквипотенциальны. Принцип эквипотенциальности коры (равнозначности ее структур), высказанный Лешли (К. S. Lashley) в 1933 г. на основании результатов экстирпаций мало-дифференцированной коры крысы, в целом не может распространяться на организацию кортикальной активности у высших животных и человека. Принципу эквипотенциальности И. П. Павлов противопоставил концепцию о динамической локализации функций в К. г. м.

Решение проблемы структурно-функциональной организации К. г. м. во многом затрудняется отождествлением локализации симптомов экстирпаций и стимуляций определенных корковых зон с локализацией функций К. г. м. Этот вопрос касается уже методологических аспектов нейрофизиол, эксперимента, т. к. с диалектической точки зрения любая структурно-функциональная единица в том виде, в каком она выступает в каждом данном исследовании, представляет собой фрагмент, одну из сторон существования целого, продукт интеграции структур и связей мозга. Напр., положение о том, что функция моторной речи «локализуется» в нижней лобной извилине левого полушария, основано на результатах повреждения этой структуры. В то же время электрическая стимуляция этого «центра» речи никогда не вызывает акта артикуляции. Оказывается, однако, что произнесение целых фраз можно вызвать стимуляцией рострального таламуса, посылающего афферентные импульсы в левое полушарие. Фразы, вызванные такой стимуляцией, не имеют ничего общего с произвольной речью и не адекватны ситуации. Этот высоко-интегрированный эффект стимуляции свидетельствует о том, что восходящие афферентные импульсы трансформируются в нейрональный код, эффективный для высшего координационного механизма моторной речи. Точно так же сложнокоординированные движения, обусловленные раздражением моторной области коры, организуются не теми структурами, которые непосредственно подвергаются раздражению, а соседними или спинальными и экстрапирамидными системами, возбуждаемыми по нисходящим путям. Эти данные показывают, что между корой и подкорковыми образованиями имеется тесная связь. Поэтому нельзя противопоставлять кортикальные механизмы работе подкорковых структур, а надо рассматривать конкретные случаи их взаимодействия.

При электрической стимуляции отдельных корковых областей изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхательного аппарата, жел.-киш. тракта и других висцеральных систем. Влияния К. г. м. на внутренние органы К. М. Быков обосновывал также возможностью образования висцеральных условных рефлексов, что наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях было положено им в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Проблема кортико-висцеральных отношений решается в плане изучения модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма.

Существенную роль играют связи К. г. м. с гипоталамусом (см.).

Уровень активности К. г. м. в основном определяется восходящими влияниями от ретикулярной формации (см.) ствола мозга, к-рую контролируют кортико-фугальные влияния. Эффект последних имеет динамический характер и является следствием текущего афферентного синтеза (см.). Исследования с помощью электроэнцефалографии (см.), в частности кортикографии (т. е. отведения биопотенциалов непосредственно от К. г. м.), казалось бы подтвердили гипотезу о замыкании временной связи между очагами возбуждений, возникающих в кортикальных проекциях сигнального и безусловного раздражителей в процессе образования условного рефлекса. Однако оказалось, что по мере упрочения поведенческих проявлений условного рефлекса электрографические признаки условной связи исчезают. Этот кризис методики электроэнцефалографии в познании механизма условного рефлекса был преодолен в исследованиях М. Н. Ливанова с сотр. (1972). Ими показано, что распространение возбуждения по К. г. м. и проявление условного рефлекса зависит от уровня дистантной синхронизации биопотенциалов, отводимых от пространственно удаленных пунктов К. г. м. Повышение уровня пространственной синхронизации наблюдается при умственном напряжении (рис. 5). В этом состоянии участки синхронизации не сконцентрированы в определенных зонах коры, а распределены по всей ее площади. Корреляционные отношения охватывают пункты всей лобной коры, но вместе с тем повышенная синхронность регистрируется и в предцентральной извилине, в теменной области и в других участках К. г. м.

Головной мозг состоит из двух симметричных частей (полушарий), связанных между собой комиссурами, состоящими из нервных волокон. Оба полушария головного мозга объединяются самой большой комиссурой - мозолистым телом (см.). Его волокна связывают идентичные пункты К. г. м. Мозолистое тело обеспечивает единство функционирования обоих полушарий. При его перерезке каждое полушарие начинает функционировать независимо одно от другого.

В процессе эволюции мозг человека приобрел свойство латерализации, или асимметрии (см.). Каждое его полушарие специализировалось для выполнения определенных функций. У большинства людей доминирующим является левое полушарие, обеспечивающее функцию речи и контроль за действием правой руки. Правое полушарие специализировано для восприятия формы и пространства. Вместе с тем функц, дифференциация полушарий не абсолютна. Тем не менее обширные повреждения левой височной доли сопровождаются, как правило, сенсорными и моторными нарушениями речи. Очевидно, что в основе латерализации лежат врожденные механизмы. Однако потенциальные возможности правого полушария в организации функции речи способны проявляться при повреждении левого полушария у новорожденных.

Имеются основания рассматривать латерализацию как адаптивный механизм, развившийся вследствие усложнения функций головного мозга на высшем этапе его развития. Латерализация препятствует интерференции различных интегративных механизмов во времени. Возможно, что кортикальная специализация противодействует несовместимости различных функциональных систем (см.), облегчает принятие решения о цели и способе действия. Интегративная деятельность мозга не исчерпывается, т. о., внешней (суммативной) целостностью, понимаемой как взаимодействие активностей независимых элементов (будь то нейроциты или целые образования мозга). На примере развития латерализации можно видеть, как сама эта целостная, интегративная деятельность мозга становится предпосылкой дифференциации свойств ее отдельных элементов, наделяет их функц, спецификой. Следовательно, функц, вклад каждой отдельной структуры К. г. м. в принципе нельзя оценить в отрыве от динамики интегративных свойств целостного мозга.

Патология

Кора головного мозга редко поражается изолированно. Признаки ее поражения в большей или меньшей степени обычно сопутствуют патологии головного мозга (см.) и входят в состав ее симптомов. Обычно патол, процессами поражается не только К. г. м., но и белое вещество полушарий. Поэтому под патологией К. г. м. обычно понимают ее преимущественное поражение (диффузное или локальное, без строгой границы между этими понятиями). Наиболее обширное и интенсивное поражение К. г. м. сопровождается исчезновением психической активности, комплексом как диффузных, так и локальных симптомов (см. Апаллический синдром). Наряду с неврол, симптомами поражения двигательной и чувствительной сферы, симптомами поражения различных анализаторов у детей является задержка развития речи и даже полная невозможность становления психики. В К. г. м. при этом наблюдаются изменения цитоархитектоники в виде нарушения слоистости, вплоть до полного ее исчезновения, очаги выпадения нейроцитов с замещением их разрастаниями глии, гетеротопия нейроцитов, патология синаптического аппарата и другие патоморфол, изменения. Поражения К. г. м. наблюдаются при различных врожденных аномалиях мозга в виде анэнцефалии, микрогирии, микроцефалии, при различных формах олигофрении (см.), а также при самых различных инфекциях и интоксикациях с поражением нервной системы, при черепно-мозговых травмах, при наследственных и дегенеративных заболеваниях мозга, нарушениях мозгового кровообращения и т. д.

Изучение ЭЭГ при локализации патол, очага в К. г. м. чаще выявляет преобладание очаговых медленных волн, которые рассматриваются как коррелят охранительного торможения (У. Уолтер, 1966). Слабая выраженность медленных волн в области патол, очага является полезным диагностическим признаком в предоперационной оценке состояния больных. Как показали исследования Н. П. Бехтеревой (1974), проведенные совместно с нейрохирургами, отсутствие медленных волн в области патол, очага является неблагоприятным прогностическим признаком последствий хирургического вмешательства. Для оценки патол, состояния К. г. м. используется также тест на взаимодействие ЭЭГ в зоне очагового поражения с вызванной активностью в ответ на положительные и дифференцировочные условные раздражители. Биоэлектрическим эффектом такого взаимодействия может быть как усиление очаговых медленных волн, так и ослабление их выраженности или усиление частых колебаний типа заостренных бета-волн.

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беленков Н. Ю. Фактор структурной интеграции в деятельности мозга, Усп. физиол, наук, т. 6, в. 1, с. 3, 1975, библиогр.; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974; Грей Уолтер, Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1969, библиогр.; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфильд В. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., Л., 1964, библиогр.; Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека, М., 1973, библиогр.; Цитоархитектоника коры большого мозга человека, под ред. С. А. Саркисова и др., с. 187, 203, М., 1949; Шаде Дж. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., с. 284, М., 1976; M a s t e г t о n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, Ann. Rev. Psychol., у. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h о 1 1 D. A. The organization of cerebral cortex, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness, Amer. Psychol., v. 23, p. 723, 1968.

H. Ю. Беленков.